Układ nerwowy
W obrębie układy nerwowego wydzielić można centralny (ośrodkowy = OUN = CUN) układ nerwowy, obwodowy układ nerwowy (peryferyjny układ nerwowy = PUN) i wegetatywny (autonomiczny = WUN) układ nerwowy.
OUN obejmuje mózgowie i rdzeń kręgowy.
PUN utworzony jest przez nerwy czaszkowe (12 par nerwów) i ich zwoje, nerwy rdzeniowe (31 par nerwów) i ich zwoje oraz receptory odbierające bodźce.
WUN składa się z układu współczulnego (dawniej zwanego sympatycznym) i przywspółczulnego (parasympatycznego).
Rdzeń kręgowy (medulla spinalis) leży w kanale kręgowym. Otoczony jest oponą twardą, pajęczynową i naczyniową (miękką). Rozciąga się od rdzenia przedłużonego do 1-2 kręgu lędźwiowego i osiąga długość 41-45 cm. Przybiera kształt lekko spłaszczonego walca, stopniowo zwężającego się ku dołowi w tzw. nić końcową. Nić końcowa sięga do kręgu guzicznego. Wzdłuż osi długiej po stronie grzbietowej przebiega płytka bruzda (szczelina) tylna, po stronie brzusznej - głęboka bruzda przednia.
W przekroju poprzecznym zauważyć można dwie strefy: zewnętrzna warstwa zbudowana jest z istoty białej, wewnętrzna strefa jest utworzona z istoty szarej. Istota szara ma kształt litery H. W centrum istoty szarej widnieje kanał środkowy (canalis centralis), wyścielony ependyma (patrz tkanka glejowa). Kanał centralny nie jest drożny na całej długości (z wyjątkiem płodów), bowiem stopniowo zarasta tkanką glejową. Wypełniony jest również płynem rdzeniowym. Kanał centralny kontaktuje się z komorą IV rdzenia przedłużonego.
W istocie szarej wyróżnia się rogi przednie (brzuszne) i rogi tylne (grzbietowe). Rogi (róg przedni i tylny) połączone są częścią pośrednią. Obie strony (symetryczne) istoty szarej połączone są spoidłem szarym (w środku spoidła jest kanał centralny).
Istota biała rdzenia zbudowana jest z aksonów mielinowych i bezosłonkowych, które tworzą pęczki układające się w drogi. Istnieją drogi zstępujące (mające początek w korze mózgowej, w jądrach podstawnych i w pniu mózgu), drogi wstępujące (zaczynające się w zwojach rdzeniowych i w samym rdzeniu, a biegnące do pnia mózgu, jąder podstawnych i kory mózgowej), drogi rdzeniowe własne (w obrębie rdzenia) oraz drogi korzonkowe (wpadają do rdzenia przez korzonki tylne i biegną do wyższych pięter OUN).
Rdzeń posiada budowa segmentową (odcinkową). Segment rdzenia nosi nazwę neuromeru. Każdy odcinek pokrywa się z wyjściem nerwów rdzeniowych (1 nerw to para korzonków). W części szyjnej jest 8 odcinków, zatem odchodzi tu 8 par nerwów. Z części piersiowej - 12 par nerwów, z części lędźwiowej 5 par nerwów, z części krzyżowej 5 par nerwów, a z części guzicznej - 1 para nerwów, w sumie 31 par nerwów rdzeniowych.
Neurony ruchowe mieszą się w rogach przednich. Neurony czuciowe zlokalizowane są w rogach tylnych. Od rogów przednich odchodzą korzonki przednie. Od rogów tylnych odchodzą korzonki tylne.
W odcinku piersiowym i lędźwiowym i guzicznym występują rogi boczne, zawierające ośrodki układu autonomicznego. W części piersiowej i lędźwiowej są ośrodki współczulne, a w części krzyżowej, guzicznej oraz w pniu mózgu - ośrodki przywspółczulne. Włókna neuronów autonomicznych towarzyszą korzonkom przednim (ruchowym).
Korzonek czuciowy i korzonek ruchowy łączą się w wiązkę tworząc nerw rdzeniowy mieszany (nervus spinalis), który opuszcza kręgosłup przez otwór międzykręgowy. W każdym korzonku tylnym (czuciowym) znajduje się zwój, w którym mieszczą się perykariony neuronów czuciowych.
Po wspólnym przebiegu wiązka korzonków ulega ponownemu rozdzieleniu na gałąź przednią i gałąź tylną, przy czym każda z gałęzi posiada włókna czuciowe i włókna ruchowe. Docierają one do skóry oraz poszczególnych mięśni.
Gałęzie tylne nerwów rdzeniowych unerwiają mięśnie kręgosłupa i skórę karku oraz grzbietu. Zawierają nerwy współczulne.
Gałęzie przednie dochodzą do mięśni przedniej części tułowia i do kończyn. Obejmują one także nerwy współczulne. Neurony wegetatywne oddzielają się od korzonków przednich i tworzą gałązkę łączącą białą, która przechodzi do zwoju kręgowego autonomicznego (włókna przedzwojowe). Tutaj włókna gałązki białej kontaktują się z neuronami które oddają aksony do gałązki szarej. Gałązka szara wraca do korzonka i wraz z włóknami motorycznymi podążają do naczyń mięśni i samych miocytów (jako włókna zazwojowe).
Opony rdzenia kręgowego są unerwione przez gałązki oponowe, które oddzielają się od nerwu rdzeniowego (po wyjściu z kręgosłupa) i powracają w kierunku rdzenia.
Należy zapamiętać, że włókna nerwowe ruchowe są odśrodkowe, czyli eferentne i przewodzą impulsy nerwowe od OUN do komórek efektorowych (np. mięśni). Natomiast włókna nerwowe czuciowe są dośrodkowe, czyli aferentne i przewodzą podniety nerwowe od receptorów do OUN.
Opony mózgowo-rdzeniowe. Zbudowane są z tkanki łącznej właściwej. Pełnia funkcje ochronne i odżywcze w stosunku do mózgowia i rdzenia kręgowego.
Opona twarda (twardówka) przylega do kości czaszki lub powierzchni kanału kręgowego. Jest zespolona z okostną (blaszka zewnętrzna opony). Blaszka środkowa opony twardej obejmuje naczynia krwionośne i nerwy. Blaszka wewnętrzna jest błoną surowiczą utworzona przez nabłonek.
Opona pajęcza (pajęczynowa, pajęczynówka) zbudowana jest z tkanki łącznej właściwej zbitej i z nabłonka surowiczego. Do opony twardej przylega łącznotkankowa warstwa zbita (płyta pajęczynowa), od której odchodzą pod kątem prostym beleczki łącznotkankowe. Beleczki łącznotkankowe kontaktują się z opona miękką. Przestrzenie międzybeleczkowe tworzą jamę podpajęczą, wypełniona płynem mózgowo-rdzeniowym. Płyta jest pokryta z każdej strony nabłonkiem surowiczym.
Opona miękka (naczyniowa, naczyniówka) zbudowana jest z tkanki łącznej właściwej. Zawiera system naczyń krwionośnych włosowatych. Pokryta jest nabłonkiem surowiczym. Od naczyniówki odchodzą naczynia krwionośne do tkanki glejowej (neurogleju) mózgowia i rdzenia kręgowego.
Płyn mózgowo-rdzeniowy jest przesączem osocza krwi. Występuje w ilości około 120 ml. Zawiera limfocyty (2-5/mm3), sód, potas, wapń, chlor, białka (200-300 mg/l), w tym immunoglobulinę G (10-40 mg/l), mocznik i glukozę (2,25-4,16 nmol/l = 40-75 mg%). W zdrowym organizmie jest klarowny. Do badań jest pobierany przez nakłucie lędźwiowe (w obszarze 4-5 kręgu lędźwiowego). Badanie płynu mózgowo-rdzeniowego pozwala na rozpoznanie krwotoku podpajęczego i stanów zapalnych w obrębie OUN.
Mózgowie złożone jest z pnia (trzonu) mózgu oraz z mózgu. Pień mózgu zawiera rdzeń przedłużony, most, śródmózgowie, podwzgórze i wzgórze. Przeciętna masa mózgowia wynosi 1350 g (goryla 530 g).
Rdzeń przedłużony, most i śródmózgowie stanowią tylną część pnia mózgu. Zlokalizowane są tu ośrodki ruchowe i czuciowe oraz jądra nerwów od III do XII. Tu znajdują się niektóre ośrodki układu pozapiramidowego (mimowolno-ruchowego) i układu limbicznego.
Rdzeń przedłużony pod względem filogenetycznym należy do rdzenia kręgowego. Na brzusznej powierzchni rdzenia przedłużonego leżą wypukłości - piramidy ze szlakami piramidowymi. Bocznie leżą oliwki. Grzbiet rdzenia przedłużonego buduje dno komory IV. Na grzbiecie leży jądro pęczka smukłego i jądro pęczka klinowatego. Są to ośrodki czucia głębokiego. Przez rdzeń przedłużony przebiega kanał centralny wnikający do komory IV. Piramidy są drogami ruchowymi. Na granicy z rdzeniem kręgowym drogi te krzyżują się. Oliwki regulują napięcie mięśni.
W rdzeniu przedłużonym znajdują się jądra nerwu językowo-gardłowego, błędnego, dodatkowego i podjęzykowego). Część ta zamyka więc łuki odruchowe okolic gardzieli i twarzy (ssanie, kaszel, żucie, kichanie, łzawienie, ślinienie).
W przedniej części mieści się most zbudowany z nakrywki (grzbiet) i z podstawy (część brzuszna). W nakrywce są jądra nerwu trójdzielnego, odwodzącego, twarzowego i słuchowego, ponadto cztery jądra przedsionkowe (uczestniczą w procesie utrzymania równowagi ciała). Pod dnem komory IV skupione są jądra przedsionkowe, do których dochodzą włókna nerwu przedsionkowego (przekazuje impulsy z narządu równowagi).
Komora IV ma kształt rombu. Przednia część rombu należy do mostu, a tylna - do rdzenia przedłużonego. W przodzie, komora IV przechodzi w wodociąg Sylwiusza. Na dnie komory (w dole równoległobocznym) znajdują się 2 jądra nerwu błędnego. I-rzędowe ośrodki naczynio-ruchowe mieszczą się właśnie na dnie IV komory rdzenia przedłużonego. Wpływają na nie bodźce dopływające z kory mózgowej i z podwzgórza. II-rzędowe ośrodki naczynioruchowe są zlokalizowane w komórkach rogów bocznych rdzenia kręgowego. Na dnie komory IV są także ośrodki oddechowe (wdechu i wydechu).
Śródmózgowie jest najmniejszą środkowa częścią mózgowia, przykrytą przez móżdżek i półkule mózgowe. Część brzuszna tworzy konary mózgowe, w których przebiegają szlaki nerwowe z mózgu do rdzenia. Pomiędzy konarami wybiega nerw okoruchowy. Grzbietowa część posiada ciałka (wzgórki) czworacze. Do wzgórków przednich dochodzą włókna nerwowe z siatkówki. Do wzgórków tylnych docierają włókna nerwowe z narządu słuchu. Komora śródmózgowia jest kanałowa (zwężona) i łączy komorę III z komorą IV. W śródmózgowiu leżą jądra czerwienne, jądra nerwu okoruchowego i bloczkowego (zapewniają ruchy gałek ocznych) oraz twór siatkowaty.
W śródmózgowiu przebiegają drogi dośrodkowe: pęczek grzbietowy i pęczek brzuszny, które łączą układ siatkowaty, podwzgórze i układ limbiczny. Spośród dróg odśrodkowych należy wymienić drogę korowo-rdzeniową, korowo-jądrową, korowo-mostową oraz drogi odczerwienne
i odczworacze. Jądra czerwienne uczestniczą w regulacji napięcia mięśni.
Twór siatkowaty to skomplikowany system włókien nerwowych. Wpływa pobudzająco na korę mózgową (w sposób nieswoisty, czyli niezależnie od rodzaju działającego na organizm bodźca). Utrzymuje stan czuwania, umożliwia skupienie uwagi i kojarzenie. Zapewnia przerwanie snu.
Podwzgórze leży między skrzyżowaniem nerwów wzrokowych a ciałami sutkowatymi, brzusznie do III komory. Jest powiązane z przysadką mózgową.
Zawiera ważne grupy neuronów - jądra. Spośród wielu występujących jąder istotne są: nucleus paraventricularis = jądra przykomorowe, nucleus supraopticus = jądra nadwzrokowe, nucleus anterior = jądra przednie i nucleus medialis = jądra środkowe.
Połączenia nerwowe i krwionośne przysadki mózgowej z podwzgórzem tworzą układ podwzgórzowo-przysadkowy. Neurony biegnące od jąder do płata tylnego (nerwowego) przysadki tworzą drogę podwzgórzowo-przysadkową.
Przysadkowy układ wrotny (naczyniowy; nie są to żyły wrotne, lecz długie naczynia włosowate, łączące się z naczyniami włosowatymi przysadki) łączy podwzgórze z częścią przednią (gruczołową) przysadki. Krew z tętnicy szyjnej wewnętrznej płynie do guza popielatego
i wyniosłości środkowej, a następnie do części gruczołowej przysadki. Do wyniosłości środkowej docierają aksony neuronów małych podwzgórza, które mają początek w jądrach środkowych. Jądra środkowe syntetyzują liberyny (hormony uwalniające) i statyny (hormony hamujące) dla hormonów tropowych przysadki. Liberyny i statyny są transportowane aksonami do wyniosłości środkowej i guza popielatego. Przepływająca krew zabiera te hormony i transportuje je do części gruczołowej przysadki. W części gruczołowej powodują zahamowanie lub uwolnienie określonego hormonu tropowego.
W jądrach (duże neurony) przykomorowych i nadwzrokowych produkowane są hormony odkładane następnie w części nerwowej przysadki. Tymi hormonami są: oksytocyna (jądra nadwzrokowe), wazopresyna i wazotocyna (jądra przykomorowe). Wytwarzane w neuronach białko neurofizyna umożliwia transport hormonów przez aksony do części nerwowej przysadki. Początkowo hormony są gromadzone w kolbach aksonu (dolna rozszerzona część) jako pęcherzyki - kule Herringa. Odłączenie neurofizyny od hormonu umożliwia jego wydzielenie z aksonu.
W podwzgórzu występują ośrodki wegetatywne układu autonomicznego, wpływające na metabolizm tłuszczów i cukrów. Jądra środkowe tworzą ośrodek głodu, sytości i termoregulacji.
Do podwzgórza docierają włókna nerwowe z móżdżku, z kory mózgowej, z tworu siatkowatego, z układu współczulnego i z rdzenia kręgowego.
Dawniej, do podwzgórza zaliczano pole przedwzrokowe. Obecnie uważane jest za strukturę oddzielną. Pole to wykazuje dymorfizm płciowy; u mężczyzn jest 5-krotnie większe niż u kobiet. Zlokalizowane są w nim receptory dla estrogenów. U płodów i noworodków występuje białko alfa-fetoproteina wiążąca estrogeny. U osobników żeńskich estrogeny związane są przez to białko, przez co nie wywierają wpływu na neurony. Tymczasem estrogeny zwiększają masę i liczbę neuronów i paradoksalnie wywołują wystąpienie stereotypu zachowania chłopięcego (!) w pierwszym okresie życia. Związanie estrogenu przez fetoproteinę uniemożliwia wystąpienie zachowania chłopięcego u dziewczynek. U osobników męskich krąży we krwi testosteron. Testosteron nie jest wiązany przez fetoproteinę. Jednakże jest transportowany do komórek nerwowych i tam metabolizowany do estrogenów, które wywołują wzrost ilości i masy neuronów.
Wzgórze zbudowane jest z blaszki rdzeniowej zewnętrznej (składnikiem jest istota biała) i z blaszki rdzeniowej wewnętrznej (istota szara). Blaszka wewnętrzna dzieli wzgórze na części: boczną, przyśrodkową i przednią. Część przyśrodkowa przylega do komory III. Pod wzgórzem leży podwzgórze.
Wzgórze zawiera jądra i liczne pęczki włókien nerwowych. Ogólnie ujmując jest to podkorowy ośrodek podkorowy dla czucia powierzchniowego i głębokiego. Pośredniczy w neurotransmisji między ośrodkami czuciowymi rdzenia kręgowego i kresomózgowia. Tędy przepływają informacje bólowe, dotykowe, węchowe i impulsy z receptorów stawów oraz mięśni. Jądro brzuszne boczne uczestniczy w procesie koordynacji i kontroli czynności ruchowych. Jądro grzbietowe przyśrodkowe przekazuje impulsy z innych jąder i układu limbicznego do płata czołowego. Jądra nieswoistego układu wzgórza należą do układu siatkowatego i uczestniczą w przekazywaniu impulsów nieswoistych do kory mózgowej.
Komora III leży w międzymózgowiu. Wypełniona jest płynem mózgowo-rdzeniowym. Ściany boczne utworzone są przez wzgórze i podwzgórze. Na dnie leży wspomniana już (przy podwzgórzu) wyniosłość środkowa. Ściana górna pokryta jest splotem naczyniówkowym i wytwarza płyn mózgowo rdzeniowy. Ściana przednia utworzona jest między innymi przez spoidło przednie, łączące struktury węchomózgowia w obu półkulach mózgowych. W ścianie tylnej leży spoidło tylne, spoidło uzdeczkowe i szyszynka. Komora III jest połączona z komorami bocznymi (są w obu półkulach mózgu) oraz z komorą IV. Na dnie III komory mieszczą się nadrzędne ośrodki WUN.
Mózgowie rozwija się z trzech zawiązków-pęcherzyków cewy nerwowej. Pierwszy, czyli przedni zawiązek nosi nazwę przodomózgowia, drugi (środkowy) - śródmózgowia, trzeci (tylny) - tyłomózgowia.
W trakcie embriogenezy przodomózgowie i tyłomózgowie dzielą się na dwa kolejne pęcherzyki, przez co powstaje w sumie 5 pęcherzyków: kresomózgowie, międzymózgowie, śródmózgowie, tyłomozgowie i rdzeniomózgowie.
Tyłomózgowie rozwija się w omówiony już rdzeń przedłużony z ośrodkami odruchowymi. Tutaj należy także móżdżek.
Móżdżek (cerebellum) koordynuje ruchy mimowolne, jest częścią układu pozapiramidowego. Zbudowany jest z dwóch półkul mózgowych, połączonych robakiem. Półkule pokryte są korą móżdżku, zbudowana z istoty szarej. Wnętrze wypełnia istota biała. W korze wyróżnia się 3 warstwy:
1. Warstwa drobinowa, zbudowana z gwiaździstych;
2. Warstwa zwojowa, zbudowana z neuronów gruszkowatych Purkinjego i z astrocytów;
3. Warstwa ziarnista, zbudowana z komórek ziarnistych.
Móżdżek wpływa na neurony ruchowe za pośrednictwem jądra czerwiennego, oliwki, jąder przedsionkowych i układu siatkowatego. Połączony jest z rdzeniem przedłużonym, ze śródmózgowiem i z mostem. W móżdżku znajdują się ośrodki regulujące napięcie mięśniowe, siłę skurczu mięśni oraz uczestniczące w utrzymaniu równowagi. Włókna domóżdżkowe i odmóżdżkowe tworzą most Varola (łączy funkcjonalnie i anatomicznie obie półkule móżdżku z obiema półkulami mózgu).
Międzymózgowie leży między kresomózgowiem a omówionym sródmózgowiem. W embriogenezie w międzymózgowiu powstają zawiązki oczu i nerwów wzrokowych. Tutaj zlokalizowane jest wzgórze, nadwzgórze, zawzgórze i podwzgórze, a jego ściany otaczają komorę III.
Nadwzgórze utworzone jest przez szyszynkę i trójkąt uzdeczek. Trójkąt uzdeczek złożony jest z lewej i prawej uzdeczki, ze spoidła uzdeczek i ze spoidła tylnego. Uzdeczki są elementem układu limbicznego.
Zawzgórze zbudowane jest z ciał kolankowatych i z poduszki (część układu wzrokowego). Ciała kolankowate przyśrodkowe są częścią analizatora słuchowego. Ciała kolankowate boczne są podkorowym ośrodkiem wzroku (integrują informacje wzrokowe). Są połączone ze wzgórkami czworaczymi śródmózgowia.
Kresomózgowie wykształca półkule mózgowe z korą mózgową i z jądrami podstawy (3 pary). Do jąder podstawy kresomózgowia należą: ciało prążkowane, przedmurze i ciało migdałowate.
Ciało prążkowane jest zespołem 3 ośrodków: jądro ogoniaste, łupina, gałka blada. Należy do układu pozapiramidowego, regulującego napięcie mięśniowe oraz koordynującego ruchy dowolne.
Do układu pozapiramidowego należy również przedmurze. Ciało migdałowate jest częścią układu limbicznego. Bierze udział w analizowaniu podniet węchowych, reguluje czynności popędowo-emocjonalne (w tym seksualne), pobieranie pokarmu; wyzwala reakcję ucieczki, wzbudzając strach.
Kora mózgowa (cortex cerebri) zbudowana jest z istoty szarej. Pokrywa półkule mózgowe kresomózgowia. W korze mieszczą się głównie perykariony i dendryty, natomiast białe wypustki aksonalne wnikają do istoty białej. Istota biała obok wypustek neuronów zawiera glejowy zrąb.
Włókna istoty białej są bezosłonkowe lub mielinowe. W istocie białej wyróżnia się drogi odkorowe (od kory do ośrodków podkorowych), drogi dokorowe (od ośrodków podkorowych do kory), drogi kojarzeniowe, czyli asocjacyjne (łączą określone ośrodki korowe w obrębie danej półkuli), drogi spoidłowe (łączą odpowiadające sobie ośrodki z obu półkul).
Półkule połączone są ze sobą za pomocą spoidła wielkiego i spoidła przedniego. Kora ma grubość od 2 do 5 mm.
Wyróżnia się korę nową (neocortex = isocortex), ewolucyjnie młodą i korę starą (archicortex = allocortex). Kora młoda pokrywa istotę białą. Kora stara natomiast pokryta jest istota białą (zakręt hipokampa). Kora stara zajmuje niewielka powierzchnie (1/12) mózgu i jest zbudowana z dwóch warstw komórek: drobinowej i piramidalnej.
Kora nowa zbudowana jest z 6 warstw:
1. Warstwa drobinowa, zbudowana głównie z tkanki glejowej;
2. Warstwa ziarnista zewnętrzna, zbudowana z neuronów piramidalnych i ziarnistych;
3. Warstwa piramidalna, zbudowana z neuronów piramidalnych;
4. Warstwa ziarnista wewnętrzna, zbudowana drobne komórki piramidalne i komórki ziarniste;
5. Warstwa zwojowa, zbudowana z neuronów dużych piramidalnych i z drobnych komórek ziarnistych;
6. Warstwa komórek wielokształtnych, zbudowana z komórek wrzecionowatych i piramidalnych.
Kora mózgowa jest pofałdowana i pobruzdowana:
1. Szczelina podłużna dzieli kresomózgowie na dwie półkule; półkule nie są równe pod względem wielkości; półkula lewa jest najczęściej większa od prawej.
2. Szczelina poprzeczna mózgu oddziela półkule od móżdżku.
3. Zakręt przedśrodkowy płata czołowego przebiega wzdłuż przedniej krawędzi szczeliny poprzecznej; tu mieści się ośrodek ruchów pisarskich ręki i ośrodek artykulacji mowy.
4. Bruzda boczna Sylwiusza oddziela płat czołowy i ciemieniowy od płatu skroniowego, w szczelinie leży wyspa.
5. Bruzda środkowa Rolanda rozdziela płat czołowy i ciemieniowy.
6. Bruzda ciemieniowo-potyliczna rozdziela płat ciemieniowy i potyliczny.
7. Zakręt hipokampa i zakręt obręczy leżące przyśrodkowo na powierzchni półkul są elementem układu limbicznego.
Płaty kory mózgowej:
1. Płat czołowy leży w przodzie od bruzdy środkowej; tu leżą ośrodki ruchowe i opuszka węchowa; umożliwia sterowanie ruchami dowolnymi i złożonymi formami zachowania; ośrodek Broca, czyli ruchowy ośrodek mowy zapewnia nadawanie mowy.
2. Płat ciemieniowy leży z tyłu bruzdy środkowej, zawiera ośrodki czucia dotyku i czucia głębokiego; umożliwia rozpoznawanie przedmiotów.
3. Styk ciemieniowo-skroniowo-potyliczny pełni funkcje kojarzeniowe, w tym dotyczące także funkcji mowy.
4. Płat potyliczny jest tylna częścią półkul, zawiera ośrodek wzroku, w tym ośrodek wzrokowy mowy; umożliwia analizę i integrację informacji wzrokowej.
5. Płat skroniowy zawiera ośrodek słuchu, w tym ośrodek słuchowy mowy; umożliwia analizę i integrację informacji słuchowej.
Drogi (szlaki) ośrodkowego układu nerwowego.
Drogi piramidowe są szlakami korowo-rdzeniowymi. Rozpoczynają się w ośrodkach ruchowych kory mózgowej, biegną do rdzenia (do rdzeniowych ośrodków ruchowych), wcześniej ulegając skrzyżowaniu na granicy rdzenia kręgowego i rdzenia przedłużonego (skrzyżowanie piramid). Do ośrodków rdzeniowych (brzuszne rogi rdzenia) przekazują podniety indukujące ruchy dowolne (lokomocyjne, manipulacyjne). Pobudzenie tych ośrodków dociera jako impuls wprost do efektora.
Drogi pozapiramidowe rozpoczynają się w jądrze czerwiennym śródmózgowia, a kończą w ośrodkach ruchowych rogów przednich rdzenia kręgowego. Cały układ pozapiramidowy jest skomplikowany i obejmuje drogę długą (od ośrodków dyspozycyjnych do rdzenia kręgowego), drogę krótką (pomiędzy elementami ośrodka dyspozycyjnego) oraz ośrodek dyspozycyjny, złożony z jąder podkorowych, z prążkowia, z wzgórza, z jądra czerwiennego, z jądra czarnego, z móżdżku oraz z tworu siatkowatego. Układ pozapiramidowy kieruje ruchami mniej precyzyjnymi, na zasadzie odruchu własnego. Steruje mimowolną kombinacją ruchową (np. zachowanie równowagi, napięcie mięśniowe). Przejmuje na siebie także ruchy wyuczone (np. jazda na rowerze).
Drogi czuciowe zbudowane są z trzech neuronów.
I neuron leży w zwoju międzykręgowym; przewodzi pobudzenie z obwodu do grzbietowego (tylnego) rogu rdzenia kręgowego.
II neuron odbiera bodziec od neuronu I w grzbietowym rogu rdzenia kręgowego i przewodzi go do wzgórza w międzymózgowiu.
III neuron odbiera pobudzenie od neuronu II we wzgórzu i przekazuje go do ośrodka sensorycznego (czuciowego) kory mózgowej, gdzie powstaje czucie świadome.
Pomiędzy dogami sensorycznymi i motorycznymi (ruchowymi, a więc układu piramidowego i pozapiramidowego) występuje połączenie typu łuku odruchowego i połączenie asocjacyjne (kojarzeniowe).
Łuk odruchowy zespala neuron czuciowy międzykręgowy z neuronem motorycznym przedniego rogu istoty szarej rdzenia kręgowego w tym samym segmencie. Między oboma neuronami może występować neuron pośredniczący.
Połączenie asocjacyjne występuje w korze mózgowej i umożliwia świadomą, dowolna reakcje na bodziec.
Łuk odruchowy jest podstawowym połączeniem czynnościowym neuronów. Wyzwala nie podlegającą naszej woli reakcję organizmu na bodziec. W skład łuku wchodzą:
I receptor,
II neuron doprowadzający (aferentny, czuciowy),
III synapsa (ośrodek) w obrębie OUN.
IV neuron odprowadzający (eferentny, ruchowy),
V efektor.
Receptor zamienia energię fizyczną lub chemiczna bodźca na impuls bioelektryczny. Perykarion neuronu aferentnego (dośrodkowego, czuciowego) leży poza rdzeniem, w zwoju międzykręgowym. Perykarion neuronu odśrodkowego (eferentmego, ruchowego) znajduje się w przednim (brzusznym) rogu istoty szarej rdzenia kręgowego. Efektorem może być np. miocyt czy komórka gruczołowa (glandulocyt), które odbierają w synapsie podnietę i odpowiednio reagują. Zamknięcie łuku zachodzi w miejscu połączenia neuronu czuciowego z neuronem ruchowym. Pomiędzy oboma neuronami może występować neuron pośredniczący. Stąd wyróżnia się łuki dwu-, trzy- i więcej neuronowe.
Czynnościowo, łuki dzieli się na motoryczne, sekrecyjne i hamujące. Odruchy własne dotyczą łuku międzyneuronowego, przy czym zarówno receptor jak i efektor są zlokalizowane w tym samym narządzie (odruchy własne mięśnia).
Odruchy obce jednoczą czynnościowo kilka grup mięśni, dzięki czemu mogą wykazywać duży stopień złożoności. Główne pobudzenie skurczowe pewnej grupy mięśni sprzężone jest wówczas z równoczesnym hamowaniem grupy mięśni antagonistycznych. Dzieje się to przez neuron hamujący (neuron H) w sąsiednim segmencie rdzenia kręgowego. Aktywacja pewnej grupy mięśniowej dowolna droga piramidową poprzez neurony ruchowe pociąga za sobą równoczesne hamowanie neuronów ruchowych, unerwiających mięśnie antagonistyczne.
Każdy neuron ruchowy, podobnie jak neurony mózgu, posiadają mechanizm hamujący przez tzw. komórki Renshaw. Aksony neuronów ruchowych wysyłają do komórek Renshaw kolateralium (patrz tkanka nerwowa). Pobudzenie neuronów ruchowych aktywuje komórki Renshaw, których aksony kończą się synapsami inhibicyjnymi na perykarionach ruchowych. Jest to system sprzężenia zwrotnego, umożliwiający rozdzielenie pojedynczych impulsacji.
Przewodzenie bodźców w łuku odruchowym odbywa się zgodnie z prawem Bella-Magendiego (jednokierunkowo, bodziec płynący w niewłaściwym kierunku zostaje wyhamowany w synapsie).
Układ limbiczny kontroluje czynności podwzgórza. Jest utworzone przez opuszkę węchową, hipokamp, korę czołowo-skroniową, ciało migdałowate, jądra wzgórza i podwzgórza. Uczestniczy w tworzeniu pamięci świeżej i trwałej. Kieruje czynnościami popędowo-emocjonalnymi (jest analizatorem emocjonalnym). Jest odpowiedzialny za uczenie się, sen, pobieranie pokarmu i wody, reakcje obronne, reakcje agresji, czynności seksualne i macierzyńskie.
Nerwy czaszkowe. Z mózgowia odchodzi 12 par nerwów:
I Nerw węchowy, bierze początek w receptorze węchu (okolica węchowa) jamy nosowej; uszkodzenie nerwu powoduje anosmię (nierozróżnianie zapachów); jest nerwem czuciowym.
II Nerw wzrokowy, bierze początek w siatkówce oka; na podstawie mózgu oba nerwy ulegają skrzyżowaniu; zanik lub uszkodzenie nerwu powoduje utratę wzroku; jest nerwem czuciowym.
III Nerw okoruchowy, bierze początek z ośrodka ruchowego pnia mózgu; unerwia mięśnie oka; niedowład lub porażenie objawia się opadnięciem powiek i rozszerzeniem źrenic; jest nerwem ruchowym.
IV Nerw bloczkowy, dociera z pnia mózgu do mięśni oka; w razie uszkodzenia lub porażenia występuje niemożność patrzenia w dół oraz w bok; jest nerwem ruchowym.
V Nerw trójdzielny, zbudowany jest z włókien ruchowych i czuciowych. Część czuciowa obejmuje 3 gałązki: nadoczodołową, podoczodołową i żuchwową (ta jest czuciowo-ruchowa!); unerwia skórę twarzy, zatoki przynosowe i błonę śluzową jamy ustnej i nosowej, a także oponę miękka i zęby. Część ruchowa unerwia mięśnie twarzoczaszki (np. żwacze). Neurony czuciowe I rzędu są zlokalizowane w zwoju półksiężycowatym Gassera. Od tego zwoju odbiegają wspomniane trzy gałązki. Jądra czuciowe nerwu trójdzielnego są zlokalizowane w moście (tzw. jądro główne), w rdzeniu przedłużonym i w części szyjnej rdzenia kręgowego. W moście mieści się także jądro ruchowe omawianego nerwu. Napadowe wyładowania bioelektryczne w obrębie nerwu trójdzielnego powoduje wystąpienie nerwobólu (rwy). Ból jest silny, rwący lub piekący, połączony z drżeniem mięśni twarzy oraz z łzawieniem.
VI Nerw odwodzący rozpoczyna się w pniu mózgu i unerwia mięsień prosty boczny gałki ocznej; porażenie nerwu uniemożliwia patrzenie w bok; jest nerwem ruchowym.
VII Nerw twarzowy, jest nerwem mieszanym, unerwiającym mięśnie mimiczne, mięsień szeroki szyi, ślinianki, gruczoły łzowe, gruczoły śluzowe jamy nosowej i mięśnie nadgnykowe. Porażenie nerwu wiążę się ze zniekształceniem rysów twarzy. Część czuciowa umożliwia odbieranie wrażeń smakowych z języka (słony i słodki).
VIII Nerw słuchowy, rozpoczyna się w narządzie Cortiego (receptory słuchowe). Jądro tego nerwu mieści się w moście mózgu. Obejmuje nerw ślimakowy, którego uszkodzenie powoduje utratę słuchu, oraz nerw przedsionkowy, który przewodzi dośrodkowo pobudzenia powstające w błędniku (nerw równowagi). Uszkodzenie nerwy równowagi powoduje zawroty głowy, oczopląs i zaburzenia równowagi. Jest nerwem czuciowym.
IX Nerw językowo-gardłowy, prowadzi włókna do gardła i z gardła oraz z kubków smakowych i do gruczołów ślinowych (unerwienie wydzielnicze); jest zatem nerwem mieszanym. Zapewnia odruch gardłowy (wymiotny) w razie podrażnienia tylnej ściany gardła, a także odruch podniebienny (uniesienie łuku podniebiennego w razie jego podrażnienia mechanicznego). Unerwia jamę bębenkową, trąbkę Eustachiusza, migdałki i tylną część języka (czuciowo). Ruchowe unerwienie mięśni gardła zapewnia akt połykania pokarmu i wody.
X Nerw błędny, jest nerwem mieszanym. Unerwia ruchowo mięśnie podniebienia miękkiego, gardła i krtani. Część czuciowa dociera do skóry, naczyń krwionośnych (wzrost ciśnienia krwi powoduje podrażnienie receptorów i na drodze odruchowej rozszerzenie naczyń krwionośnych), płuc, żołądka i przełyku.
XI Nerw dodatkowy, dociera do mięśni szyjnych i tułowia (pas barkowy, miesień czworoboczny grzbietu = m. kapturowy, mięsień mostkowo-obojczykowo-sutkowy) i jest nerwem ruchowym.
XII Nerw podjęzykowy, unerwia mięśnie języka i krtani; jest nerwem ruchowym. Zapewnia akt mówienia i połykania.
Bariera krew-mózg uniemożliwia przenikanie wielu substancji z krwi do tkanki nerwowej. Jest to mechanizm ochronny przed toksynami. Bariera zbudowana jest z nieprzepuszczalnego śródbłonka i ciągłej błony podstawnej naczyń krwionośnych. Dodatkowa warstwę (błonę) tworzy tkanka glejowa. Połączenia międzykomórkowe nabłonków są typu occludens i adherens. Transport substancji odbywa się w sposób kontrolowany przez cytoplazmę, w pęcherzykach transportowych.
Wegetatywny układ nerwowy.
WUN jest częścią układu nerwowego nie podlegającą naszej woli. Reguluje czynności narządów wewnętrznych. Anatomicznie i funkcjonalnie dzieli się na dwie antagonistyczne części: współczulną = sympatyczną i przywspółczulną = parasympatyczną.
Pobudzenie układu współczulnego uczynnia procesy kataboliczne (uwalnianie i zużywanie energii), np. glikogenolizę (następuje rozkład glikogenu w wątrobie i zwiększenie stężenia glukozy we krwi). Drażnienie wywołuje chronotropizm dodatni, batmotropizm dodatni i inotropizm dodatni serca (przyspieszenie czynności serca), zwężenie naczyń krwionośnych, podniesienie ciśnienia krwi, rozkurcz zwieraczy, zmniejszenie wydzielania soku żołądkowego, jelitowego, moczu i potu, rozszerzenie oskrzeli, zahamowanie perystaltyki jelit, rozszerzenie źrenic.
Pobudzanie układu przywspółczulnego prowadzi do nasilenia procesów anabolicznych (przyswajanie substancji pokarmowych, zmniejszenie zużycia energii). Drażnienie wywołuje wagotonię, czyli stan przewagi napięcia nerwu błędnego i układu przywspółczulnego. Przejawia się to zwolnieniem tętna (chronotropizm ujemny), obniżeniem ciśnienia krwi, rozszerzeniem naczyń mózgu, skurczem mięśni jelit i oskrzeli, zwiotczeniem zwieraczy i zwiększeniem wydzielania potu, moczu, soku żołądkowego i jelitowego; zwężeniem źrenic. Wzrost perystaltyki jelit ułatwia trawienie i wchłanianie pokarmu.
Ośrodki układu przywspółczulnego leżą w rdzeniu przedłużonym (ośrodki nerwów czaszkowych: III, VII, IX, X, XI) oraz w części krzyżowej rdzenia kręgowego (ośrodek nerwu miednicowego). Włókna przedzwojowe są długie, a zakończenia przedzwojowe są cholinergiczne. Zwoje leżą obwodowo w obrębie właściwych narządów (np. zwój sercowy). Włókna pozazwojowe są krótkie, a ich zakończenia również są cholinergiczne. Neuromediatorem jest acetylocholina.
Ośrodki układu współczulnego znajdują się w części szyjnej, piersiowej i lędźwiowej rdzenia kręgowego. Włókna przedzwojowe są krótkie, a ich zakończenia cholinergiczne. Zwoje układu współczulnego tworzą dwa pnie znajdujące się w klatce piersiowej i w jamie brzusznej po obu stronach kręgosłupa. Obecnie wyróżnia się zwój szyjny górny i dolny, zwój gwiaździsty, zwój trzewny, zwój krezkowy górny i zwój krezkowy dolny. Włókna pozazwojowe są długie, a ich zakończenia należą do adrenergicznych. Receptor adrenergiczny może być typu alfa (mięśnie gładkie naczyń krwionośnych) lub typu beta (serce, mięśniówka oskrzeli). Neuromediatorem (neurotransmiterem) jest noradrenalina, zwana dawniej sympatyną (sympatyczny układ nerwowy).
WUN reguluje przemianą materii, uczestniczy w utrzymaniu homeostazy, zapewnia integracje i synchronizację międzynarządową.
Nadrzędne ośrodki WUN leżą na dnie III komory międzymózgowia i mają połączenie z układem podwgórzowo-przysadkowym. W ontogenezie rozwija się szybciej niż OUN, co zapewnia samodzielne życie noworodkom i dostosowanie się organizmu do aktualnych warunków środowiska zewnętrznego.
Odruchy warunkowe i bezwarunkowe. Natychmiastowe reakcje na bodźce, zachodzące poza naszą świadomością noszą nazwę odruchów. Odruch powiązany jest z łukiem odruchowym.
Odruchy bezwarunkowe są wrodzone, bowiem ich łuk odruchowy jest anatomicznie i funkcjonalnie przygotowany już przed urodzeniem. Jest to reakcja na bodziec środowiskowy. Zachodzą bez czynnego udziału naszej woli. Przykładem może być odruch źreniczy (w ciemności rozszerzenie, w świetle - zwężenie) i odruch kolanowy (uderzenie w ścięgno rzepki kolana powoduje odruch wyprostowania nogi), odruch mięśnia dwugłowego ramienia (ramię jest przywiedzione; uderzenie w ścięgno mięśnia dwugłowego powoduje skurcz mięśnia dwugłowego), odruch promieniowy (ramię jest przywiedzione, przedramię zgięte ok. 120o w stosunku do ramienia, uderzenie w wyrostek rylcowaty kości promieniowej wyzwala zgięcie przedramienia i palców), odruch ścięgna Achillesa (u leżącego osobnika zginamy kończynę w kolanie i lekko podtrzymując stopę uderzamy w ścięgno Achillesa - następuje wówczas zgięcie stopy i skurcz mięśni łydki).
Obok podanych wyżej odruchów głębokich występują także odruchy powierzchowne, np. odruch górny brzuszny (podrażnienie skóry wzdłuż łuku żebrowego powoduje przesunięcie pępka w kierunku drażnienia), odruch nosidłowy u mężczyzn (drażnienie skóry powierzchni przyśrodkowej ud powoduje skurcz dźwigacza jądra), odruch podeszwowy (drażnienie skóry podeszwy końcem zapałki wywołuje zgięcie palucha ku dołowi).
Niektóre odruchy można opanować, np. odruch drapania, odruch ziewania, odruch oddawania moczu, odruch oddawania kału (defekacji). Świadczy to o istnieniu ośrodków kontrolnych (nadrzędnych) w korze mózgowej, dzięki czemu człowiek może częściowo wpływać na te odruchy. Dla przykładu, ośrodek defekacji mieści się w części lędźwiowej rdzenia kręgowego. Wysyła on bodźce do mięśniówki jelita grubego wzmagając skurcze prostnicy oraz powodując rozwarcie zwieraczy odbytu. Ośrodek rdzeniowy podlega jednak ośrodkowi korowemu, dzięki czemu możliwe jest świadome oddawanie kału (hamowanie ośrodka rdzeniowego).
Odruchy warunkowe rozwijają się po urodzeniu, pod wpływem czynników otoczenia, są więc nabyte. Trening sprzyja ich powstawaniu i utrwaleniu. Zależą od zdobytego doświadczenia, jednakże powstają na bazie odruchów bezwarunkowych. Odruch warunkowy powstaje na skutek wielokrotnego kojarzenia bodźca bezwarunkowego z bodźcem obojętnym. Bodziec bezwarunkowy musi być poprzedzony przez bodziec obojętny. Jest to zasada warunkowania, której rezultatem jest przekształcenie bodźca obojętnego w bodziec warunkowy - wywołujący tę samą reakcję fizjologiczną co bodziec bezwarunkowy. Taka prawidłowość odkrył eksperymentalnie w 1895 roku Iwan Pawłow.
Doświadczenie Pawłowa. W eksperymencie wykorzystano psy. Wzmożone ślinienie pod wpływem zażycia kwasu jest odruchem bezwarunkowym. Przed wprowadzeniem kwasu do jamy ustnej psa zaświecano żarówkę. Zaświecanie żarówki stanowiło bodziec obojętny. Kilkakrotne powtórzenie tej kombinacji: światło (bodziec obojętny) - kwas (bodziec bezwarunkowy) spowodowało wytworzenie odruchu warunkowego. Nastąpiło skojarzenie początkowo obojętnego bodźca z bodźcem bezwarunkowym. Bodziec obojętny stał się przez to bodźcem warunkowym. Po pewnym czasie samo zaświecenie żarówki wywołało już obfite ślinienie (stało się bodźcem wydzielniczym).
Jako bodziec obojętny zastosowano także bodźce dźwiękowe (dzwonek przed podaniem pokarmu), z podobnym skutkiem jak bodziec świetlny. Dźwięk lub bodziec świetlny są bodźcami warunkowymi, a reakcja wzmożonego wydzielania śliny jest odruchem warunkowym.
Wygasanie, czyli zanik odruchu warunkowego (wyuczonego) jest spowodowane zbyt długim stosowaniem wyłącznie bodźca warunkowego (dzwonienia lub światła żarówki), bez podania pokarmu (lub kwasu). Można go jednak przywrócić przez wzmocnienie odruchu warunkowego. W tym celu wystarczy skojarzyć bodziec świetlny lub dźwiękowy z podaniem kwasu lub pokarmu.
Ten schemat przypominania działa efektywnie przy każdym odruchu warunkowym. Dlatego tez ważny jest trening sportowców, mający na celu, między innymi utrwalenie (wzmocnienie) wyuczonych odruchów warunkowych (patrz fizjologia wysiłku). Ćwiczenia wykształcają coraz szybsze i sprawniejsze odruchy.
Odruch warunkowy jest następstwem połączenia czasowego, a nie stałego i wymaga powtarzania impulsów co pewien czas.
Odruchy warunkowe są podstawą kultury i cywilizacji człowieka. Stanowią podstawę wszelkiego uczenia się.
I i II układ sygnałów według Pawłowa.
Bodźce działające na organizm wywołują określone reakcje fizjologiczne, zatem są związane z pewnymi następstwami (prawidłowościami).
Człowiek i zwierzęta wykazują skojarzenie pomiędzy oboma elementami. Dzięki doświadczeniu (nauce) wiadome jest następstwo zadziałania określonego bodźca. Ponadto określona kombinacja czynników (warunków, bodźców) środowiskowych jest powiązana z czynnościami organizmu, z korzystnymi lub niekorzystnymi następstwami. Umożliwia to orientowanie się w środowisku, zdobywanie pokarmu, wody, partnera, znalezienie schronienia, unikanie niebezpieczeństwa. Reakcje odruchowo-warunkowe na określone czynniki środowiskowe zapewnia I układ sygnałów.
U człowieka powstają dodatkowo związki między przedmiotami i procesami (zjawiskami) konkretnymi a ich odpowiednikami słownymi. Słowa stają się więc sygnałami determinującymi określone przedmioty i procesy (zjawiska). Mowa i słowo pisane oraz determinacja słowna zdarzeń i bodźców jest uwarunkowana II układem sygnałów. Oba układy ściśle ze sobą współpracują. Zwierzęta nie mają II układy sygnałów.
Rodzaje i mechanizm pamięci. Pamięć to zdolność utrwalania, przetwarzania, przechowywania i odtwarzania informacji (doświadczeń) oraz kierowania się nimi w postępowaniu. Oddziałujące bodźce na człowieka pozostawiają ślady w układzie nerwowym. Ślad pamięciowy w układzie nerwowym nosi nazwę engramu.
Wyróżnia się pamięć sensoryczną, krótkotrwałą i długotrwałą.
1. Pamięć sensoryczna polega na szybkiej syntezie odbieranych informacji, niezbędnej do odtworzenia całości. Utrzymuje się bardzo krótko w analizatorze śladu po zadziałaniu impulsu.
2. Pamięć krótkotrwała. Bodziec zostaje zarejestrowany w obszarze czuciowym i przekazany do obszaru asocjacyjnego (kojarzeniowego) w płacie czołowym i skroniowo-ciemieniowo-potylicznym. W nich następuje analiza myślowa i powiązanie z II układem sygnałów. Następnie impuls biegnie (przez szczególnie ważny hipokamp) do ciał suteczkowatych podwzgórza i powraca do płatu czołowego. To krążenie informacji jest czasowe i po pewnym czasie ulega wygaszeniu.
3. Pamięć długotrwała polega na konsolidacji (utrwaleniu) procesu krążenia informacji w neuronach i powstania trwałego engramu. Obecnie dominuje biochemiczny mechanizm powstawania pamięci trwałej. Bodźce identyczne jakościowo tworzą w neuronach określony (swoisty) wzór aktywności bioelektrycznej. Aktywacja tych neuronów przywołuje informacje. W neuronach na które działają identyczne jakościowo impulsy powstają cząsteczki RNA o swoistej sekwencji nukleotydów, które kodują informacje. Zatem RNA jest materialną i trwałą cząstką zapamiętywania informacji. Długotrwałe i powtarzalne krążenie bodźców w obrębie określonych neuronów (na skutek ciągłego powtarzania informacji) powoduje reorganizacje połączeń neuronowych i powstanie większej, a zarazem określonej ilości synaps. Mechanizm odtwarzania pamięci (przypominania) nie jest całkowicie poznany, lecz z pewnością zależy od charakteru odtwarzanej informacji.