Embriologia (grec. embryon - zarodek) jest nauką o rozwoju osobniczym organizmu od momentu jego powstania do chwili jego urodzenia, to znaczy do momentu, kiedy organizm ten traci bezpośrednią łączność z organizmem matki i uzyskuje możność samodzielnego bytowania. Są różne działy embriologii:
- opisowa, która przedstawia szczegółowo kolejne przemiany w rozwoju,
- porównawcza, która zajmuje się porównywaniem rozwoju różnych zwierząt i formułuje wnioski o pokrewieństwach, pochodzeniu filogenetycznym różnych grup systematycznych organizmów,
- doświadczalna (mechanika rozwoju), która zajmuje się wyjaśnianiem mechanizmów procesów rozwojowych na podstawie eksperymentów.
Z punktu widzenia medycyny najważniejszym zagadnieniem związanym z rozwojem embrionalnym i płodowym człowieka jest szukanie i eliminowanie wad wrodzonych u noworodków. Ponadto zdobycze wiedzy o rozwoju wzbogacają wydatnie postęp badań nad przyczynami powstawania nowotworów jak też nad możliwościami transplantacji (przeszczepiania) narządów.
Rozwój wewnątrzmaciczny człowieka dzielimy na dwa główne okresy:
- okres zarodkowy (embrionalny) - od momentu powstania zygoty (pierwszej komórki nowego organizmu) do 10 tygodnia rozwoju,
- okres płodowy (łac. fetus - płód) od 11 tygodnia rozwoju, aż do porodu.
Okres ciąży trwa przeciętnie 280 +/- 20 dni (38-42 tyg.). Cały ten okres dzieli się na trzy trymestry, a za pierwszy dzień ciąży uważa się pierwszy dzień ostatniej miesiączki.
Rozwój jest to ogół zmian jakościowych i ilościowych następujących w charakterystycznym porządku. Podczas rozwoju wzrasta ciągle gromadzenie się zmian i proces ten ma charakter progresywny, mimo występowania także zmian degeneracyjnych (zanikowych) koniecznych na odpowiednich etapach rozwoju. Podczas wzrostu występują razem lub osobno procesy wzrostu oraz różnicowania. We wczesnych etapach rozwoju zarodka (bruzdkowanie) zaznacza się wyraźnie jedynie zwiększanie ilości komórek (blastomerów) poprzez podziały zygoty bez wzrastania objętości całego zarodka. Jest to więc szczególny przypadek wzrostu, gdyż ogólnie określamy wzrost jako proces zwiększania objętości organizmu poprzez podziały (wzrost ilościowy), powiększanie się komórek, względnie też poprzez zwiększanie objętości substancji międzykomórkowej (akrecja). Różnicowanie (dyferencjacja), czyli tworzenie się nowych jakościowo komórek w układzie pierwotnie jednolitym, pojawia się w stadium moruli człowieka i bardzo wyraźnie występuje już w stadium blastocysty. Podstawowych przyczyn procesu różnicowania poszukuje się w mechanizmach regulacji funkcji genów, które prowadzą do specjalizacji w produkcji białek komórek jednego organizmu.
Środowisko chemiczne cytoplazmy komórki jajowej (rola drobnej ilości cytoplazmy plemnika nie jest znana) jest prawdopodobnie pierwotnie odpowiedzialne za późniejsze ukształtowanie się niezwiązanych ściśle z histonami odcinków DNA i ścisłe wiązanie się genów z histonami (blokada) - różne w poszczególnych komórkach lub grupach komórek bruzdkującej zygoty. Blastomery otrzymują odmienne w składzie porcje cytoplazmy zygoty. Tak, więc we wczesnym rozwoju zaznacza się wpływ matczyny. Na ustalenie się charakterystycznej blokady histonowej genów w komórkach zarodka mogą prawdopodobnie wpływać także substancje indukujące, wydzielane przez poszczególne grupy komórek.
Określenie (determinacja) kierunku rozwoju jest zależne od informacji genetycznej. Realizacje kierunku rozwoju w najwcześniejszych etapach umożliwia wyposażenie chemiczne cytoplazmy komórki jajowej. Przebieg rozwoju mogą zaburzyć:
- niewłaściwa i niekorzystna informacja genetyczna otrzymana od rodziców (gamety). Lub niekorzystne zmiany tej informacji, powstałe w trakcie rozwoju,
- negatywne oddziaływania środowiska.
Morfogeneza jest konsekwencją wzrostu i różnicowania i oznacza wykształcenie się formy -przyjmowanie nowego kształtu. Umożliwiają ją ruchy morfogenetyczne polegające na przemieszczaniu i przesuwaniu się komórek, związane z tworzeniem tkanek i narządów.
Organogeneza jest to całość procesów związanych z tworzeniem narządów i układów.
Partenogeneza (dzieworództwo) występuje normalnie u wielu niższych zwierząt, a jest to rozwój komórki jajowej bez połączenia z gametą męską. Poprzez drażnienie mechaniczne lub chemiczne komórki jajowej można wywołać także jej rozwój (partenogeneza sztuczna).
Bliźnięta jednojajowe, a wiec o identycznych genotypach i bardzo podobnych fenotypach powstają najczęściej przez rozdzielenie się węzła zarodkowego na dwa osobne węzły. Przy powstawaniu bliźniąt jednojajowych istnieje ryzyko zrośnięcia częściowego obu zarodków (bliźnięta syjamskie).
Indukcja embrionalna to procesy związane z jednostronnym lub wzajemnym oddziaływaniem grup komórkowych, listków zarodkowych, narządów pierwotnych. Procesy te powodują różnicowanie się jednego lub obu układów komórkowych.
Komórka jajowa ludzka ma średnice 120 - 150 mikrometrów i należy do jaj typu izolecytalnych (równomiernie rozmieszczone żółtko w cytoplazmie) i równocześnie określana jest jako jajo oligolecytalne, czyli z małą ilością żółtka. Otoczona jest osłonką przejrzystą, a cytoplazma obwodowa zawiera ziarna korowe (pęcherzyki) wypełnione glikoproteinami. U ssaków nie występuje błona żółtkowa, a zaznacza się bogactwo wyposażenia w mitochondria i inne organelle. Ponadto występuje nagromadzenie RNA i innych substancji chemicznych dotąd dobrze nie poznanych.
Plemnik u zwierząt jest zwykle ruchliwy, o długości zależnej od gatunku, u człowieka ma długości ok. 50-60 µm. Plemnik ssaka składa się z główki, w której zawarty jest materiał genetyczny i akrosom, wstawki i witki która wprawia go w ruch. We wstawce znajdują się liczne mitochondria, co także związane jest z jego poruszaniem się.
Zaplemnienie oznacza bezpośredni kontakt gamety męskiej z gametą żeńską i w tym procesie plemnik styka się z oocytem drugiego rzędu w stadium metafazy. Zapłodnienie to fuzja dwóch haploidalnych gamet (plemnika i komórki jajowej) w wyniku czego powstaje diploidalna zygota. Reakcja korowa: po wniknięciu pierwszego plemnika do takiego oocyta dochodzi do powstania błony zapłodniowej, która jest następnie przemieszczana pomiędzy oolemą (błoną komórkową oocyta) a osłonką przejrzystą. Przestrzeń ta jest wypełniona zawartością ziaren korowych. W ten sposób powstaje zapora dla innych (następnych) plemników. Po wniknięciu plemnika do oocyta, dochodzi do natychmiastowego dokończenia drugiego podziału mejotycznego oocyta, a wiec powstania komórki jajowej (ovum) oraz ciałka kierunkowego. Jądro plemnika powiększa się, a pozostała składniki cytoplazmy mieszają się z cytoplazmą gamety żeńskiej, co nazywa się cytogamią. Jądra obu gamet zbliżają się do siebie i zlewają w jedną całość, czyli w jedno jądro zawierające już diploidalną ilość chromosomów (2n). Proces połączenia się jąder nazywamy kariogamią i jest on kulminacyjnym, najważniejszym momentem procesu zapłodnienia.
Proces zapłodnienia doprowadza do powstania nowego organizmu składającego się na początku z jednej komórki, tak zwanej zygoty. Organizm ten posiada genotyp odmienny od obu rodziców, gdyż złożony w połowie z chromosomów matczynych i w drogiej połowie z chromosomów ojcowskich. Należy ponad to zwrócić uwagę na rekombinacje, jakie zachodzą podczas mejozy. W zygocie dochodzi następnie do replikacji, która jest niezbędna do wystąpienia podziału mitotycznego. Tak więc zygota wchodząca w profazę mitozy ma komplet chromosomów dwuchromatydowych.
Pierwsze podziały zygoty doprowadzające do powstania stadium moruli to bruzdkowaniem, które jest całkowite, dość równomierne, ale nie synchroniczne. U człowieka występuje rozwój regulacyjny. Po powstaniu dwóch pierwszych blastomerów dochodzi do podziału jednego z nich i w sumie zarodek liczy wtedy trzy blastomery. Następne podziały prowadzą do powstania 4, 5, 6, 7 i dalszych blastomerów. W stadium moruli, czyli skupienia blastomerów nie wykazujące obecności tworzącej się jamy, zarodek składa się z kilkudziesięciu komórek. W tym właśnie czasie morula przesuwa się przez jajowód w stronę jamy macicy. Stadia bruzdkowania i etap moruli występują pomiędzy pierwszym a czwartym dniem rozwoju.
Tworzenie się jamy wypełnionej płynem pomiędzy blastomerami moruli oraz różnicowanie się tych komórek powodują ułożenie się części tych komórek w warstwę pojedynczą przylegającą do osłonki przejrzystej. Komórki te są spłaszczone, tworzą ścianę pęcherzyka i nazywane są trofoblastem. Pozostałe tworzą małe skupienie przyklejone od wewnątrz trofoblastu i to jest węzeł zarodkowy (embrioblast). Powstałą jamę nazywamy blastocelem, a stadium określamy jako stadium blastocysty. Stadium blastocysty występuje u człowieka pomiędzy czwartym a szóstym dniem.
Około szóstego-siódmego dnia blastocysta powinna się znaleźć na terenie jamy macicy. W wyniku wzrostu komórek blastocysty (zwiększenie objętości) osłonka przejrzysta pęka i blastocysta przykleja się do błony śluzowej macicy przez trofoblast (implantacja). Występuje to najczęściej w górnej tylnej części dna macicy. Przyklejenie blastocysty następuje biegunem zarodkowym, a wiec częścią zawierającą węzeł zarodkowy. Ujawnia się wtedy inwazyjna działalność trofoblastu, który swoimi enzymami rozpuszcza substancję międzykomórkową komórek błony śluzowej macicy i powoduje ich rozpad. Zjawiska te prowadzą do zagłębienia się blastocysty w błonie śluzowej macicy.
Trofoblast blastocysty jeszcze przed jej implantacją zaczyna wytwarzać hormon gonadotropinę kosmówkową (HCG). Sygnały chemiczne blastocysty powodują przekształcenie błony śluzowej macicy w doczesną. Implantacja zarodka następuje około szóstego dnia rozwoju i trwa przez kilka następnych dni. Podczas implantacji dochodzi do intensywnego rozwoju, to znaczy różnicowania trofoblastu i początku różnicowania embrioblastu.
Trofoblast różnicuje się na zewnętrznej części w postaci wypustek o budowie syncytium i nazywany jest syncytiotrofoblastem. Od strony wewnętrznej natomiast, trofoblast tworzy cytotrofoblast złożony z wyraźnych komórek. Wrastające wypustki syncytiotrofoblastu niszczą ściany matczynych naczyń krwionośnych, a krew styka się z syncytiotrofoblastem i w ten sposób zostaje nawiązany kontakt i wymiana substancji pomiędzy zarodkiem a organizmem matki.
Równocześnie występują zmiany w węźle zarodkowym, który podlega różnicowaniu. Ilość komórek embrioblastu zwiększa się do kilkudziesięciu. Komórki te początkowo podobne do siebie różnicują się w dwa typy. Część komórek węzła układa się w dwie warstwy, z których górna - epiblast będzie tworzyła ektodermę, a dolna - hipoblast endodermę. Pomiędzy nimi zakłada się trzeci listek zarodkowy - mezoderma.
Pomiędzy komórkami zawiązku ektodermy powstaje jama będąca początkiem jamy owodni (amnion - owodnia). Ściana owodni powstaje z komórek epiblastu i zwrócona jest w stronę trofoblastu. Reszta komórek epiblastu, stanowiąca dno owodni przekształca się w ektodermę. Powstawanie pierwszego listka zarodkowego jest początkiem stadium gastrulacji (tworzenia listków zarodkowych).
W tym czasie trofoblast przez różnicowanie się wytwarza mezodermę pozazarodkową, która rozmieszcza się dookoła samego zarodka wyścielając jamę pozazarodkową oraz tworzy zawiązek szypuły brzusznej (późniejszy sznur pępowinowy). Mezoderma pozazarodkowa pod zarodkiem pozostawia puste miejsce odpowiadające zarysom przyszłego woreczka żółtkowego. Dopiero wówczas komórki endoblastu zaczynają wyścielać przyszłą jamę woreczka żółtkowego, a pozostałe komórki stanowiące "dach" woreczka, przekształcają się w endodermę. Ściana woreczka składa się wiec od wewnątrz z komórek endodermalnych, a od zewnątrz z komórek mezodermy pozazarodkowej.
Zarodek przybiera postać tarczy dwuwarstwowej, która posiada:
- od strony ektodermy owodnię,
- od strony entodermy woreczek żółtkowy.
Tarcza ta jest przyczepiona za pomocą szypuły brzusznej do kosmówki (chorion), która składa się z mezodermy pozazarodkowej, cytotrofoblastu i syncytiotrofoblastu. Proces powstawania listków zarodkowych nazywamy gastrulacją i trwa on od 7 do 20 dnia rozwoju. Z końcem drugiego tygodnia rozwoju tarcza zarodkowa zmienia kształt, to znaczy odcinek bliższy szypuły staje się węższy, a odcinek dalszy staje się szerszy (kształt gruszkowaty). Równocześnie w odcinku węższym, czyli tylnym, na ektodermie pojawia się smuga pierwotna i węzeł Hansena. Miejsca te wykazują pogrubienie ektodermy i liczne podziały. Objawy te wskazują na różnicowanie się trzeciego listka zarodkowego, czyli mezodermy zarodkowej. Wyróżnicowane w węźle Hansena komórki mezodermy przesuwają się wąskim pasmem do przodu zarodka, pod ektodermę. Tworzą one zawiązek struny grzbietowej (chordomezoderma). Objawem tworzenia się chordomezoermy jest pojawienie się przedłużenia głowowego obserwowanego na ektodermie jako zgrubienie biegnące w osi ciała zarodka od węzła Hansena ku przodowi. Mezoderma powstała w smudze pierwotnej przesuwa się na boki i do przodu zarodka pod ektodermą. Powstają trzy skupienia mezodermy zarodkowej:
- chordomezoderma,
- mezoderma przystrunowa, po bokach chondromezodermy,
- mezoderma przedstrunowa na samym przedzie zarodka.
Opisane zmiany przedstawiały kolejne etapy gastrulacji.
Około 20 dnia rozwoju rozpoczyna się Organogeneza pierwotna, czyli tworzenie narządów pierwotnych. Narządy pierwotne i ich dalsze losy:
- struna grzbietowa - zanik,
- cewka nerwowa - różnicowanie,
- prajelito - różnicowanie,
- łuki skrzelowe - częściowo różnicowanie a częściowo zanik,
- somity, płytki pośrednie i boczne - różnicowanie,
- pierwotne naczynia krwionośne zarodka - różnicowanie,
- odcinek ogonowy - zanik,
- szypuła brzuszna - różnicowanie.
Struna grzbietowa (chorda dorsalis), wykształcona z chordomezodermy, oddziałuje indukując ektodermę leżącą nad nią. Powstaje płytka nerwowa, będąca zgrubieniem ektodermy wzdłuż osi długiej zarodka. Pojawienie się płytki jest początkiem neurulacji, czyli tworzenia się pierwotnego układu nerwowego - trzeci tydzień rozwoju. Równocześnie przebiegają procesy różnicowania mezodermy zarodkowej, endodermy oraz zmiany kształtu zarodka. Zarodek przybiera formę wydłużoną, jego część przednia (głowowa) jest wyraźnie rozszerzona, a część tylna zawierająca wcześniej smugę pierwotną ulega uwstecznieniu. Mezoderma przystrunowa różnicuje się w pasma biegnące po obu stronach struny grzbietowej i zwane są płytkami:
- dwie płytki przyśrodkowe,
- dwie płytki pośrednie,
- dwie płytki boczne.
Mezoderma przedstrunowa przekształca się w zawiązek serca i naczynia krwionośne dochodzące i odchodzące z serca. Płytki przyśrodkowe różnicują się na odcinki (metamery) zwane somitami (w sumie 44 somity) oraz naczynia krwionośne. Płytki pośrednie przekształcają się w zawiązki układu wydalniczego (przednercze, następnie w śródnercze) i w zawiązki układu rodnego - listewki płciowe. Te ostatnie powstają znacznie później. Płytki boczne wytwarzają w swoim wnętrzu rodzaj kanału i następnie obrastają wewnętrzne ściany zarodka i jego narządy, dając w ten sposób początek istnienia wtórnej jamy ciała - celomy. Z każdego somitu powstaje:
- zawiązek tkanki kostnej i chrzęstnej - sklerotom,
- zawiązek tkanki łącznej skóry - dermatom,
- zawiązek tkanki mięśniowej - miotom.
Wyraźnie uwidaczniające się somity stały się wyznacznikiem okresu rozwojowego pomiędzy 20 a 30 dniem. Opisanym zmianom towarzyszy przybranie przez zarodek kształtu sierpowatego, ponieważ fałdy: głowowy i ogonowy powodują wygięcie zarodka, a równocześnie ektoderma obrasta boki zarodka. Te przekształcenia oraz rozwój endodermy powodują, że listek zarodkowy przestaje być płaską warstwą i tworzy rodzaj kanału otwartego od strony woreczka żółtkowego. Powstaje prajelito, którego odcinki przedni i tylni są zamknięte. Przedni odcinek prajelita styka się od spodu części głowowej z ektodermą -powstaje błona gardłowa, w dalszym rozwoju ulegająca pęknięciu w wyniku czego powstaje otwór ustny. Tylny koniec jelita wchodzi częściowo w część ogonową zarodka, stykając się z od spodu z ektodermą pokrywową tego odcinka - powstaje błona stekowa, w dalszym ciągu rozwoju otwarta na zewnątrz, dająca w ten sposób otwór odbytowy. Równocześnie w tylnym odcinku prajelito tworzy się uchyłek wbudowany w szypułę brzuszną. Jest to słabo rozwinięta u ssaków czwarta błona płodowa, czyli omocznia.
Pomiędzy trzecim a czwartym tygodniem rozwoju następuje zamykanie cewki nerwowej. Powstała w ektodermie płytka nerwowa ulega zagłębieniu. Stykająca się z płytką nerwową ektoderma podnosi się, tworząc fałdy nerwowe. Następnie zanurzona płytka nerwowa przekształca się w rynienkę nerwową, a fałdy nerwowe sklejają się ze sobą zamykając wewnątrz rynienkę nerwową - tak powstaje cewka nerwowa. Cewka ta jest otwarta z przodu (otwór przedni) i ma łączność z jamą owodni. Tylny otwór cewki nerwowej otwiera się w miejscu poprzednio istniejącego węzła Hansena. Brzegi płytki nerwowej, które weszły w skład cewki nerwowej zwane są grzebieniami nerwowymi - dwa pasma po obu stronach cewki nerwowej. Materiał ten da w dalszym rozwoju między innymi; zwoje nerwowe układu autonomicznego, rdzeń nadnerczy i komórki glejowe układu nerwowego obwodowego.
W czwartym tygodniu rozwoju powstają zawiązki kończyn, zawiązki uszu i oczu oraz łuki skrzelowe, szczeliny i kieszonki skrzelowe. Następuje dalsze różnicowanie tworzących się narządów. Zawiązki kończyn utworzone są z uwypukleń ektodermy pokrywowej, a do ich wnętrza wchodzi mezenchyma. Zawiązki uszu tworzą się w postaci płytek usznych w ektodermie pokrywowej znajdującej się w pobliżu tyłomózgowia. Cewka nerwowa ulega dalszemu różnicowaniu. W przednim jej odcinku tworzą się trzy rozszerzenia, czyli trzy pierwsze pęcherzyki mózgowe, a w późniejszym czasie tworzą się dwa dalsze pęcherzyki. Pęcherzyki różnicują się w dalszym etapie rozwoju w kolejne części mózgu. Reszta cewki nerwowej przekształca się w rdzeń nerwowy. Płytki uszne rozwijają się dalej w pęcherzyki uszne. Wykształcenie się ucha środkowego, wewnętrznego i zewnętrznego jest skomplikowane i związane jest ze zjawiskami indukcji embrionalnej. Podobne zawiązki oczu pojawiają się jako zgrubienia ektodermy (płytki oczne) w sąsiedztwie tworzącego się międzymózgowia (drugi pęcherzyk mózgowy).
Od pęcherzyka mózgowego rosną tak zwane pęcherzyki oczne. Płytki i pęcherzyki oczne wzajemnie oddziałują na siebie, co powoduje dalsze różnicowanie zawiązków oczu. Pięć poprzecznych uwypukleń po obu stronach części głowowej zarodka jest nazywane łukami skrzelowymi, a pomiędzy nimi znajdują się szczeliny skrzelowe. Wewnątrz zarodka łukom skrzelowym odpowiadają zagłębienia w stronę przełyku, które są kieszonkami skrzelowymi. Łuki i szczeliny skrzelowe zbudowane są: od zewnątrz z ektodermy, od wewnątrz z mezenchymy. Kieszonki skrzelowe natomiast, utworzone są z entodermy.
W dalszym rozwoju:
- z materiału łuków skrzelowych powstają między innymi: składowe szczęki górnej i dolnej, kosteczki słuchowe, chrząstki krtani i tchawicy,
- z materiału kieszonek skrzelowych powstają między innymi: trąbka słuchowa, migdałki, przytarczyc, grasica.
W tym okresie wytwarzają się również pierwsze wyspy krwiotwórcze produkujące krwinki na terenie ściany pęcherzyka żółtkowego. W dalszym rozwoju krwiotworzenie następuje w wątrobie, a później w szpiku kostnym.
Pomiędzy czwartym a piątym tygodniem rozwoju rozpoczyna się różnicowanie przewodu pokarmowego, układu oddechowego i wydalniczego, wątroby, trzustki, tarczycy oraz silny rozwój pęcherzyka mózgowego - przodomózgowia.
Około szóstego tygodnia rozwoju wykształcają się pierwotne gonady wspólne dla obu płci. Są to dwa podłużne zgrubienia składające się z mezenchymy i pokryte nabłonkiem otrzewnowym pochodzącym z płytek bocznych mezodermy. Zgrubienia te nazywane są listewkami płciowymi.
Około siódmego tygodnia rozwoju u zarodka posiadającego wśród zestawu chromosomów jeden chromosom X i jeden chromosom Y (determinacja płci męskiej, cecha płciowa pierwszorzędowa) do listewek płciowych wnikają gonocyty, czyli komórki prapłciowe. Gonocyty w przyszłości rozwiną się w spermatogonie.
Obecność zawiązków gonad żeńskich można stwierdzić dopiero około dziesiątego tygodnia rozwoju. Gonocyty wnikają do strefy korowej listewek płciowych i rozwijają się w oogonie. Komórki prapłciowe obu płci powstają z komórek endodermalnych woreczka żółtkowego i stamtąd przywędrowują do listewek płciowych zarodka.
Do szóstego tygodnia rozwoju powstaje większość narządów pierwotnych. Od piątego tygodnia rozwoju rozpoczyna się organogeneza ostateczna trwająca do około 25 tygodnia (szósty miesiąc ciąży). Od 12 tygodnia rozwoju aż do urodzenia występuje wyraźne zwiększenie objętości ciała.
Pochodne listków zarodkowych:
Ektoderma: owodnia, struna grzbietowa, nabłonek zmysłowy narządów zmysłowych, gruczoły skóry, układ nerwowy naskórek, wysłanie naturalnych otworów ciała, szkliwo zębów, soczewka oka, część nerwowa przysadki mózgowej,
Entoderma: woreczek żółtkowy, omocznia, gonocyty, nabłonek przewodu pokarmowego, tarczycy, migdałków, przytarczyc, wątroby, tchawicy, trzustki, oskrzeli i pęcherzyków płucnych, nabłonek części cewki moczowej i pęcherza moczowego, zrąb grasicy, warstwa wewnętrzna błony bębenkowej i trąbki słuchowej,
Mezoderma zarodkowa: tkanka łączna, tkanka mięśniowa, zębina, naczynia krwionośne, węzły i naczynia chłonne, serce, elementy morfotyczne szpiku i krwi, wyściółka wtórnej jamy ciała, listewki płciowe, zawiązki nerek,
Pochodne trofoblastu: cytotrofoblast, syncytiotrofoblast, mezoderma pozazarodkowa,
Pochodne mezodermy pozazarodkowej: szypuła brzuszna, wyściółka jamy pozazarodkowej i zewnętrzna warstwa owodni oraz pęcherzyka żółtkowego, naczynia krwionośne pozazarodkowe (naczynia pęcherzyka żółtkowego i kosmówki), zrąb kosmków kosmówki przekształcony następnie w tkankę łączną kosmków łożyskowych.
Rozwój błon płodowych
Błony płodowe powstają do trzeciego tygodnia rozwoju włącznie.
1. Owodnia - wewnętrzna błona, dość luźnie zespoloną z kosmówką i pozbawioną naczyń. Dzięki wydzielniczym właściwościom komórek wewnętrznej warstwy owodni gromadzi się w owodni płyn owodniowy, zwany wodami płodowymi. Płyn ten spełnia funkcje ochronne i odżywcze w stosunku do płodu. Owodnia pochodzi z węzła zarodkowego, jego różnicującej się części zwróconej do trofoblastu. Zewnętrzną warstwą owodni jest mezoderma pozazarodkowa, pokryta nabłonkiem owodniowym.
2. Woreczek żółtkowy jest utworzony z komórek endodermy i pokryty z zewnątrz warstwą mezodermy pozazarodkowej, która różnicuje się w naczynia krwionośne obrastające tę błonę płodową. W ścianie woreczka powstają pierwsze wyspy krwiotwórcze, a specjalne komórki pochodzenia endodermalnego są gonocytami. Błona ta zanika powoli z chwilą tworzenia się prajelita. Powstaje wąskie połączenie (przewód jelitowo - żółtkowy) pomiędzy prajelitem i woreczkiem żółtkowym. W dalszym rozwoju, błona ta zostaje wbudowana w szypułę brzuszną.
3. Omocznia powstaje najpóźniej ze wszystkich błon płodowych, to znaczy między trzecim a piątym tygodniem rozwoju. Tworzy się ona z uchyłka tylnej części prajelita i wrasta w szypułę brzuszną. U ssaków narząd szczątkowy, który zanika we wczesnym okresie ciąży, a jej pozostałość wchodzi w skład sznura pępowinowego płodu.
4. Kosmówka - błona zewnętrzna, której powierzchnia pierwotnie w całości, następnie zaś w części pokryta jest tzw. kosmkami. W miarę rozwoju ciąży w kosmkach wykształca się układ naczyniowy (układ krwionośny), dzięki któremu dokonuje się wymiana substancji odżywczych i gazowych między matką a płodem i wydalanie produktów przemiany materii płodu. Z kosmówki powstaje w dalszej kolejności łożysko. Kosmówka powstaje z trofoblastu. Jest silnie rozwiniętą błoną płodową, której część zewnętrzna kontaktuje się z krwią matczyną. W miarę rozwoju, zarodek wraz z błonami płodowymi powiększa się w taki sposób, że wynurza się z doczesnej. Część kosmówki traci kontakt z tkankami matczynymi i staje się gładka, pozbawiona kosmków. Natomiast kosmówka pozostająca nadal w kontakcie z doczesną silnie rozwija kosmki (kosmówka kosmata). Od piątego tygodnia rozwoju tworzy się łożysko.
Łożysko. Zewnętrzna część kosmówki zwróconej do doczesnej jest zbudowana z syncytiotrofoblastu. Tworzy on początkowo wypustki, potem kosmki pierwotne, w które wrasta się cytotrofoblast i mezoderma pozazarodkowa - powstają kosmki wtórne. Mezoderma w kosmkach przekształca się w naczynia krwionośne i tkankę łączną właściwą. Kosmki pierwotne i wtórne potężnie rozrastają się w tak zwane drzewa kosmkowe. Każde takie drzewo składa się z pnia kosmkowego i licznych odgałęzień, na których znajdują się palczaste uwypuklenia zwane kosmkami ostatecznymi lub końcowymi. Tak, wiec z części kosmówki, która nie utraciła kontaktu z doczesną powstaje część płodowa łożyska. Cała powierzchnia zewnętrzna drzew kosmkowych i płyty płodowej zwróconej w stronę doczesnej jest pokryta syncytiotrofoblastem. To ogromne zwiększenie powierzchni części płodowej łożyska (powierzchnia wszystkich kosmków końcowych w łożysku ludzkim wynosi około 16 metrów kwadratowych) w porównaniu do powierzchni zewnętrznej łożyska (około 440 cm kwadratowych) umożliwia sprawną wymianę substancji pomiędzy organizmem płodu a organizmem matki. Część matczyną łożyska tworzy doczesna wrastająca w formie przegród w kierunku drzew kosmkowych.
Ostateczne łożysko zostaje uformowane około 12 tygodnia rozwoju i istnieje aż do porodu. Po urodzeniu się dziecka, łożysko zostaje wydalone wraz z resztą błon płodowych (tak zwany popłód). W części płodowej łożyska (płyta płodowa, drzewa kosmkowe łącznie z kosmkami końcowymi) mieszczą się naczynia krwionośne łączące się z naczyniami sznura pępowinowego, a te z kolei z naczyniami samego płodu. Krew matczyna oblewając kosmki styka się przez cienką warstwę syncytiotrofoblastu pokrywającego te kosmki z włosowatymi naczyniami krwionośnymi doprowadzającymi i odprowadzającymi krew płodową. Poprzez tą cienką warstwę (ściana naczynia kapilarnego, syncytiotrofoblast) następuje wymiana składników osocza matki i płodu. Jest to, więc rodzaj pomostu, który równocześnie jest barierą, która nie przepuszcza niektórych substancji oraz krwinek matczynych. Niekiedy jednak, bariera ta nie jest absolutna i przechodzą krwinki płodu, względnie też matki. Wtedy może powstać niebezpieczeństwo konfliktu serologicznego, na przykład, gdy krwinki płodu z grupą krwi Rh+ po dostaniu się do krwioobiegu matki, która ma krew Rh-, zaindukują tworzenie przeciwciał przeciwko krwinkom Rh+ płodu. Przeciwciała, jakie powstaną (IgG) mogą swobodnie przechodzić przez łożysko do płodu.
Łożysko pełni liczne ważne funkcje:
- jest narządem pośredniczącym w wymianie składników krwi matczynej i płodu. Do płodu napływa: tlen, substancje odżywcze, a płód oddaje do organizmu matki: dwutlenek węgla i zbędne lub szkodliwe substancje pochodzące z przemiany materii.
- łożysko zastępuje w pewnym sensie funkcje nerek i płuc płodu.
- zatrzymuje na swym terenie niektóre substancje, jak na przykład sole wapnia, tworząc tak zwane złogi mineralne.
- jest gruczołem dokrewnym, ponieważ na jego terenie (głównie w syncytiotrofoblaście) powstaje szereg hormonów jak:
a) gonadotropina łożyskowa (HCG) o budowie chemicznej podobnej do gonadotropin przysadkowych - FSH i LH,
b) laktogen kosmówkowy (HPL) o działaniu podobnym do protaktyny (PRL),
c) somatotropiny,
d) tyreotropina kosmówkowa (HCT) regulująca przemianę materii płodu,
e) hormony sterydowe jak: progesteron, estrogeny, androgeny i kortykosterydy.
- stwarza ochronę immunologiczną dla płodu. Najbardziej zewnętrzna część płodu, czyli syncytiotrofoblast kosmków łożyska jest pozbawiony własności antygenowych. Także komórki cytotrofoblastu przedostające się do naczyń krwionośnych matczynych, działają odczulająco.
Dziecko w łonie matki przeżywa znacznie więcej zjawisk z otaczającego środowiska, aniżeli sadzi większość matek. Badania za pomocą ultrasonografu dowodzą, że ta mała istota ludzka reaguje wyraźnie na zachowanie się matki już w drugim miesiącu ciąży, na przykład przyspieszeniem akcji serca. Wzdryga się, gdy matka przestraszy się i niepokoi się, gdy matka odczuwa jakąś obawę. W trzecim miesiącu ciąży dziecko wyraźnie porusza się, lecz dopiero miesiąc później ruchy te są na tyle silne, by matka mogła je odczuwać. Mały człowiek od trzeciego miesiąca ciąży wykonuje swoje pierwsze ćwiczenia: kręci głową i stopami, rozsuwa palce stóp, marszczy czoło, porusza rękami, ćwiczy ruchy ssania, to znaczy najpierw odruchowe łykanie wód płodowych, a potem ssanie kciuka. Na początku czwartego miesiąca płód waży 44 gramy i mierzy około 9 cm. Następne cztery tygodnie przynoszą wielki skok w rozwoju płodu. Skóra jest cienka i przejrzysta; pokrywa ją lekki puch, rodzaj wełnistego meszku, który zamienia się w grubsze włosy w końcu czwartego miesiąca ciąży. Gruczoły łojowe wydzielają gesty, biały łój, który wraz z innymi substancjami tworzy maź płodową. W końcu czwartego miesiąca ciąży dziecko waży około 180 gram i mierzy około 16 cm. Od piątego miesiąca ciąży, aż do urodzenia wzrost dziecka powiększy się aż o około 34 cm, a ciężar o około 3 kilogramy. Łożysko w czwartym miesiącu jest już całkowicie wykształcone. W piątym miesiącu ciąży płód mierzy średnio 25 cm, jest więc 100 razy większy niż pod koniec pierwszego miesiąca. Proporcje ciała już prawie odpowiadają proporcją noworodka. Bicie serca można już usłyszeć gołym uchem, a jego serce bije dwukrotnie szybciej od serca matki (120 - 180 uderzeń na minutę). W szóstym miesiącu ciąży płód wzrasta o kolejne pięć centymetrów i waży przeciętnie 750 gram. Może zawierać dłonie i mocno chwytać. Skóra bieleje i staje się nieprzezroczysta, dochodzi do zaokrąglenia kształtów, co jest związane z rozwojem tkanki tłuszczowej. Narząd słuchu jest całkowicie uformowany, a płód silnie reaguje na bodźce zewnętrzne: przy hałasie i nagłych ruchach kurczy się, jednostajne ruchy usypiają go, psychiczne wysiłki matki mogą powodować przyśpieszenie akcji serca płodu i staje się niespokojny. W siódmym miesiącu ciąży płód układa się zazwyczaj w ostatecznej pozycji, w jakiej przychodzi na świat, to znaczy głowa w dół. Rośnie o dalsze pięć centymetrów i w końcu siódmego miesiąca waży 1200 - 1300 gram. W przypadku przedwczesnego porodu może już przeżyć, a znane są nawet przypadki utrzymania przy życiu dziecka urodzonego w piątym - szóstym miesiącu ciąży. Od ósmego miesiąca ciąży ciężar wzrasta o około 200 gram na tydzień, a przeważająca część tego ciężaru przypada na tkankę tłuszczową odkładaną w skórze. Przy urodzeniu kościec dziecka jest bardzo miękki, a kości czaszki podczas porodu utrzymuje jedynie mocna tkanka łączna. Ostateczne połączenie kości czaszki nastąpi dopiero na krótko przed okresem dojrzewania. Otwór w przegrodzie serca zamyka się też dopiero po urodzeniu.
Wspólna informacja genetyczna otrzymana od obojga rodziców określa kierunek rozwoju zarodka i dalej płodu. Rozwój ten może być zaburzony, gdy informacja wykazuje braki, jak na przykład:
- brak niektórych genów,
- geny zmienione w swej strukturze chemicznej,
- allele niekorzystne tak, że nie są zdolne przekazać informacji o białku,
- allele niekorzystne tak, że przekazują mylną informację o białku.
Zaznacza się również niekorzystny wpływ środowiska (organizm matczyny, biosfera) jak na przykład:
- niedożywienie,
- nawyki tytoniowo - alkoholowe,
- narkotyzowanie się rodziców,
- stosowanie niebezpiecznych leków w czasie ciąży,
- silne obciążenia psychiczne matki,
- wady układu rodnego matki.
Silne zaburzenia rozwoju dziecka prowadzą do spontanicznych poronień lub urodzeń martwych płodów. Zaburzenia rozwoju objawiają się wadami wrodzonymi u noworodków. Wady wrodzone są to zaburzenia rozwoju, anatomiczne, metaboliczne (jak na przykład enzymopatie - brak lub niedobór enzymów) powstałe do urodzenia się dziecka. Przykłady wad wrodzonych:
1. Anatomiczne:
- niezamknięcie się otworu owalnego serca,
- obojnactwo prawdziwe - gonady męskie i żeńskie w jednym organizmie,
- niedorozwój jajników na przykład w zespole Turnera,
- przepuklina rdzeniowo - mózgowa,
- rozszczep podniebienia,
- brak kończyn - amelia,
- brak mózgowia - anencefalia - wada śmiertelna,
- katarakta - zmętnienie soczewki spowodowane między innymi wirusem różyczki,
2. Metaboliczne:
- brak enzymów, jak na przykład fenyloketonuria, alkaptonuria,
- niedobór enzymów jak na przykład galaktozemia.
Należy zaznaczyć, że niekorzystna informacja genetyczna i zarazem niekorzystne środowisko znacznie zwiększają niebezpieczeństwo wad wrodzonych i śmiertelność zarodków i płodów na różnym stopniu ich rozwoju. W pierwszych trzech miesiącach, gdy trwa niezwykle wrażliwy i subtelny rozwój zarodkowy, należy szczególnie ostrożnie stosować leki oraz wystrzegać się wszelkich obciążeń, jak na przykład alkohol czy papierosy. Niekorzystny wpływ środowiska został udowodniony w przypadku między innymi:
- promieniowania jonizującego,
- wirusa różyczki, grypy, ospy wietrznej, świnki, półpaśca, pierwotniaka Toxoplasma,
- narkotyków,
- alkoholu,
- palenia tytoniu, to znaczy nikotyny oraz składników kancerogennych dymu tytoniowego,
- tlenku węgla,
- wielu leków,
- metali ciężkich,
- spalin samochodowych, płynów i gazów przemysłowych jako zawierających wiele kancerogenów.
Szczególnie drastyczne wady wrodzone jak brak kończyn, zrośnięcia bliźniąt i inne tego typu są przedmiotem badań nauki teratologii, a czynniki powodujące tego typu wady są nazywane teratogenami.
3