Ewolucja kręgowców

Kręgowce należą do typu strunowców. Najprymitywniejsze strunowce kopalne (Pikaia) podobne do dzisiejszych bezczaszkowców (lancetnik) występowały od kambru. Ich charakterystyczną cechą jest szkielet osiowy w postaci elastycznej struny grzbietowej, u bardziej zaawansowanych grup kręgowców zastępowanej w rozwoju zarodkowym przez chrzęstny lub skostniały kręgosłup. Poruszanie się (pływanie) przez sinusoidalne wyginanie ciała na boki możliwe jest dzięki charakterystycznym segmentom mięśniowym w kształcie poziomej litery V (miomerom).

Wczesny paleozoik przyniósł rozkwit rozmaitych grup wczesnych kręgowców bezszczękowych. Niektóre z tych niedużych wodnych zwierząt miały ciało pokryte kostnym pancerzem, złożonym z dużych płyt w okolicy głowowej i łusek w tylnej części ciała. Odżywiały się odcedzając pokarm z wody (wiele z nich miało otwór gębowy po spodniej stronie ciała i zapewne żerowało na dnie zbiorników wodnych). Poruszały się za pomocą bocznych wygięć ciała, zwł. ogona, zaopatrzonego w pionową płetwę. Tradycyjnie bezszczękowce pancerne określane są zbiorczo mianem ostrakodermów, choć ujawnienie skomplikowanych pokrewieństw wczesnych kręgowców sprawiło, że dziś jest to nazwa nieformalna — okazało się, że z różnymi odłamami form pancernych bliżej spokrewnione są formy nieopancerzone, np. przodkowie dzisiejszych śluzic.

Ważnym momentem w dziejach kręgowców stało się wykształcenie szczęk, stanowiących odpowiednik pierwszego kostnego łuku skrzelowego; także następny łuk, gnykowy, utracił funkcję oddechową i związał się z aparatem gębowym (później jego elementy trafiły do krtani i ucha środkowego).

W połowie ery paleozoicznej istniały 4 gromady skrzelodysznych szczękowców: tarczowce, fałdopłetwe, ryby chrzęstne i kostne. Pierwsze 2 wymarły pod koniec paleozoiku.

Tarczowce (plakodermy), zwane są także rybami pancernymi (przód ciała okryty płytami kostnymi). Niektóre były dużymi, kilkumetrowymi drapieżnikami, ale nie miały zębów, których funkcję pełniły ostre krawędzie kości szczęk.

Fałdopłetwe (akantody) miały płetwy wzmocnione na przedniej krawędzi ostrymi kolcami kostnymi. Charakterystyczną cechą tej grupy było posiadanie więcej niż 2 par płetw parzystych, które tworzyły szeregi na brzusznej stronie ciała. Płetwa ogonowa była heterocerkiczna — kręgosłup wnikał w duży, górny jej płat (jak u rekinów). Na łuku gnykowym oparte było wieczko skrzelowe, częściowo zakrywające następne łuki i szpary skrzelowe.

Ryby chrzęstne pojawiły się w dewonie. Ich pierwszymi przedstawicielami były prażarłacze. Miały dość symetryczną płetwę ogonową i otwór gębowy na przednim końcu ciała. Niektóre formy (Xenacanthus, Stethacanthus, Damocles) miały osobliwe wyrostki na głowie w postaci kolców sterczących do przodu lub do tyłu, bądź ruchomego chrzęstnego „kowadła”, najeżonego zębami. Zęby ryb chrzęstnoszkieletowych są bardzo podobne pod względem kształtu i budowy do łusek (plakoidalnych) i zapewne się z nich wywodzą. Zęby są ustawicznie odnawiane, wyrastając całymi szeregami od wewnętrznej krawędzi szczęk.

Z prażarłaczy powstały spodouste — płaszczki i rekiny. Ze względu na brak pęcherza pławnego są one cięższe od wody, stąd płaszczki przystosowały się do bytowania na dnie, czerpiąc wodę do oddychania tryskawką (pierwszym otworem skrzelowym) ze strony grzbietowej, a wyrzucając ją szczelinami skrzelowymi po stronie brzusznej. Pływają nie za pomocą biczowatego ogona, lecz falowania ogromnymi płetwami piersiowymi. Ich zęby są tępe i masywne, służą do miażdżenia oskorupionych bezkręgowców. Rekiny są aktywnie pływającymi drapieżnikami, przystosowanymi do ustawicznego pływania (to zapobiega ich opadaniu na dno i wymusza omywanie skrzel przez wodę). Budowa pyska i płetw piersiowych, a także asymetria płetwy ogonowej powoduje powstawanie siły nośnej unoszącej ciało płynącego żarłacza w górę. Do dziś rekiny są ważnymi drapieżcami morskimi, a w trzeciorzędzie osiągały jeszcze większe niż dziś rozmiary (Carcharodon megalodon zapewne specjalizował się w polowaniu na wieloryby).

Ryby kostne obejmują większość dzisiejszych ryb. Można je podzielić na promieniopłetwe i mięśniopłetwe. Dziś najliczniejszą grupą promieniopłetwych są ryby kostnoszkieletowe (Teleostei), o cienkich łuskach cykloidalnych i prawie symetrycznej płetwie ogonowej.

W paleozoiku i mezozoiku większe sukcesy odnosiły prymitywniejsze grupy o grubych, pokrytych szkliwem łuskach ganoidowych, zwł. prawieczkowce (Paleoniscoidei). Dzisiejszymi reliktami ganoidów są np. jesiotry. Druga grupa ryb kostnych — mięśniopłetwe — ma płetwy osadzone na mięsistych trzonach i parzysty pęcherz pławny, umożliwiający oddychanie powietrzem. Dziś reprezentowane są zaledwie przez kilka gatunków słodkowodnych ryb dwudysznych i 2 gatunki trzonopłetwej latimerii 
u wybrzeży Komorów i Filipin.

W dewonie z trzonopłetwych (z rodziny Panderichthyidae) wyodrębniły się pierwsze czworonogi (kręgowce lądowe), takie jak ichtiostega. Miały czaszkę podobną do swych rybich przodków (choć ze zredukowanym szkieletem wieczka skrzelowego). Na sklepieniu płaskiej czaszki znajdował się otwór narządu ciemieniowego („trzeciego oka”), zęby miały zaś charakterystycznie pofałdowane szkliwo. Kończyny były krótkie, zakończone palcami (ich liczba mogła wynosić od 6 do 8, zanim nie uległa redukcji do 5).

W karbonie tzw. płazy tarczogłowe (inaczej labiryntodonty lub meandrowce) stały się największymi drapieżnikami na lądach. Obok 2-3-metrowych drapieżników lądowych i ziemnowodnych było wiele drobnych płazów, określanych jako lepospondyle.

Płazy współczesne (ogoniaste, bezogonowe i beznogie), określane łącznie jako Lissamphibia, występowały od triasu (np. Czatkobatrachus z Polski). Wywodzą się zapewne z drobnych temnospondyli (grupa płazów tarczogłowych zróżnicowana w karbonie i permie).

Wcześniej od pozostałych czworonogów wyodrębniła się linia prowadząca do owodniowców reprezentowana przez antrakozaury i diadektomorfy. Miały one jaszczurkowaty pokrój ciała i wykazywały w szkielecie wiele cech gadzich, ale reprezentowały jeszcze płazi szczebel rozwoju — składały jaja (skrzek) w wodzie i przechodziły stadium wodnej larwy (kijanki), o czym świadczą ślady linii nabocznej na czaszce skamieniałych form młodocianych. Zasadniczym przełomem w rozwoju tej grupy stało się zerwanie ze środowiskiem wodnym w rozwoju osobniczym — dzięki błonom płodowym (w tym owodni) w jaju, stwarzającym zarodkowi mikrośrodowisko wodne, cały rozwój mógł się dokonywać na lądzie.

Pierwsze owodniowce występowały od późnego karbonu. Bardzo wcześnie owodniowce podzieliły się na 2 linie rozwojowe — teropsydową (synapsydową), z której wywodzą się ssaki, oraz zauropsydową — z której wywodzą się gady i ptaki.

Linia zauropsydowa została zdominowana przez gady o diapsydowej budowie czaszki (z 2 parami okien skroniowych — otworów za oczodołami, mieszczących mięśnie szczęk). Najważniejsze szczepy w ewolucji tej grupy to lepidozauromorfy, obejmujące m.in. współczesne łuskonośne (jaszczurki i wywodzące się z nich węże, a także hatterie) oraz archozauromorfy (należą do nich gady naczelne i ptaki).

Mniej więcej na etapie rozdzielenia się lepidozauromorfów i archozauromorfów powstała też linia wyspecjalizowanych mezozoicznych gadów morskich — ichtiozaurów (rybojaszczurów).

Archozauromorfy odznaczają się m.in. posiadaniem dodatkowego otworu przedoczodołowego w czaszce i zębami osadzonymi w zębodołach. Grupa ta obejmuje m.in. krokodyle, pterozaury (gady latające o błoniastych skrzydłach wspartych na jednym wydłużonym palcu) i dinozaury.

Dinozaury gadzio- i ptasiomiedniczne zróżnicowały się na liczne grupy dwu- i czworonożnych roślinożerców i mięsożerców, które panowały na lądach aż do końca mezozoiku, kiedy równocześnie wyginęły z końcem kredy.

Jednak dinozaury drapieżne (teropody) zdążyły wydać spośród siebie wyspecjalizowaną grupę latających i opierzonych form — ptaki.

Najstarsze ptaki (Archaeopteryx ) przypominające teropody z grupy maniraptorów występowały od końca jury.

W kredzie bardziej rozpowszechnione były ptaki z grupy enancjornitów, które wymarły wraz z dinozaurami. Ptaki neornitowe, które całkowicie utraciły zęby, pazury na skrzydłach i miały skrócony ogon, bujnie zróżnicowały się w kenozoiku (wykształciły przy tym szereg form nielotnych). Niektóre z nich były dużymi drapieżnikami.

Linia synapsydowa (nazwana tak od budowy czaszki, w której za oczodołami powstała jedna para okien skroniowych) reprezentowana była przez pelikozaury, a następnie terapsydy. Obie te grupy określane były tradycyjnie jako gady ssakokształtne. Były bardzo zróżnicowane i stanowiły dominujące kręgowce lądowe u schyłku paleozoiku i na początku mezozoiku. Zanim w jurze wymarły, dały początek ssakom. Linia synapsydowa charakteryzowała się różnicowaniem uzębienia na zęby przednie (siekacze i kły) oraz policzkowe (przedtrzonowe i trzonowe).

W mezozoiku ssaki wykształciły zęby trybosfeniczne umożliwiające sprawne rozgniatanie pancerzyków owadów. Później pierwotne owadożerne uzębienie uległo daleko posuniętym modyfikacjom w różnych rzędach ssaków. Wydajniejsza obróbka pokarmu umożliwiła zwiększenie produkcji energii — przyspieszenie metabolizmu i rozwój stałocieplności, co sprzyjało funkcjonowaniu także podczas chłodnej pory nocnej. Przed utratą ciepła chroniły włosy — nowy nabytek ewolucyjny tej grupy. Ssaki usprawniły zmysły przydatne nocą — węch i słuch (jako jedyne mają małżowiny uszne i 3 kosteczki słuchowe, w tym młoteczek i kowadełko powstałe z przekształconych kości gadziego stawu szczękowego). Swój sukces ssaki zawdzięczają też udoskonaleniu i przedłużeniu opieki nad potomstwem — karmią swe młode mlekiem, a od okresu kredowego zróżnicowały się grupy żyworodne: torbacze i łożyskowce (z licznych w mezozoiku prymitywniejszych grup jajorodnych do dziś przetrwały tylko stekowce).

Ssaki opanowały w kenozoiku wszystkie środowiska. Gryzonie i kopytne stały się roślinożercami wyspecjalizowanymi do różnych typów siedlisk lądowych, a spośród parzystokopytnych wyodrębniły się walenie, które podbiły morza i oceany, i wydały spośród siebie największe zwierzęta wszech czasów — wieloryby.

Także niektóre ssaki drapieżne wykształciły formy wodne — płetwonogie. Inne ssaki opanowały środowisko nadrzewne (naczelne i latawce), a nawet powietrzne (nietoperze). Dzięki stałocieplności ssaki, podobnie jak ptaki, występują we wszystkich strefach klimatycznych.

---