Ekofizjologia roślin - wykłady:

Wykład I: 9.10.08

[jeden z przedmiotów „szaty roślinnej”]

prof.. dr hab. Monika Kozłowska

Katedra Fizjologii Roślin

Literatura:

„Fizjologia roślin - od teorii do nauk stosowanych” - red. M. Kozłowska, 2007

„Fizjologia roślin” - Kapcewicz, Lewak, 2002 („ Podstawy fizjologii roślin”)

Opracowania ekofizjologiczne

Wprowadzenie:

procesy fizjologiczne roślin

( w tym na poziomie komórkowym)

wpływ czynników

środowiska

charakterystyka wzrostu i rozwoju,

wpływ na cechy morfogenetyczne,

na właściwości dekoracyjne i użytkowe

Znaczenie i właściwości szaty roślinnej:

• fotosynteza - asymilaty i tlen

• dekoracyjność morfologiczna ( budowa, możliwość formowania)

• dekoracyjność fizjologiczna ( barwa, jej zmienność, fazy rozwojowe)

• właściwości zapachowe i farmakologiczne

aPinen

tujon ( u żywotnika)

przemysłowa forma taksolu ( u cisa) - ma właściwości przeciwrakowe, duże znaczenie farmakologiczne)

Podstawy strukturalno - funkcjonalne komórki:

Ściana komórkowa: przepuszczalność?

rola białek (ekspansyna i ekstansyna)

ściana komórkowa jest całkowicie przepuszczalna dla wody i składników rozpuszczonych w wodzie, zarówno w postaci jonów, jak i związków mineralnych

Skład ściany komórkowej (%)	pierwotnej	wtórnej
Polisacharydy: celuloza hemicelulozy pektyny	90 30 30 30	65 - 85 50 - 30 - -
Białka	10	-
Ligniny	-	15 - 35

ligniny - odgrywają istotną rolę we wzroście

ekstensyny - białka, które łączą poprzecznie włókna celulozy, decydują o rozciągliwości

ściany komórkowej

ekspansyny - białka regulatorowe, małe białka przyczepione do struktur

Celuloza:

zbudowana w postaci mikrofibryli tworzących makrofibryle

zbudowana jest z glukozy mającej charakter wiązań typu b,

które nadają sztywność włókna celulozowe micele

Synteza:

• współdziałanie syntezy celulozy z mikrotubulami ( w cytoplazmie)

• transport do powierzchni ściany komórkowej

Hemicelulozy:

wiązania glikozydowe z celulozą ( stabilizacja ściany komórkowej)

cecha charakterystyczna - występowanie w nich pentoz

rola: stabilizacja ścian komórkowych,

łączą celulozę ze sobą

przynależność systematyczna roślin …..

Ligniny:

składniki usztywniające wtórne ściany komórkowe

odkładają się w roślinach wyrośniętych

duże znaczenie - u roślin drzewiastych

tylko rośliny lądowe mają ligniny

budowa:

pochodne związków benzenowych, są bardzo złożonymi polimerami 3 alkoholi:

• p - kumarynowy

• koniferylowy

• syna…..

proces syntezy białek złożonych:

transport z cytoplazmy do ściany komórkowej

peroksydazą (laktoza)

jakiś rysunek

…………………………………..

Błony cytoplazmatyczne:

część lipidowa ( wewnętrzna)

część białkowa ( zewnętrzna)

warstwa główna - lipidowa, w której występują różne białka decydujące o przepuszczalności błony

integrują błonę ze środowiskiem zewnętrznym i wewnętrznym

Arabidopsis 2000 genów białek błonowych

Błony cytoplazmatyczne decydują o przedziałowości, regulują ………..

• przepuszczalność? przedziałowość = kompartmentacja

są selektywnie przepuszczalne

• regulacja transportu wody, składników mineralnych i organicznych ( głównie asymilatów)

Transport przez błony:

1. wody = osmotyczny

[kanały wodne = akwaporyny]

2. składników mineralnych i organicznych

• pasywny = bierny [ustaje z momentem wyrównania stężeń]

• aktywny = czynny [przebiega wbrew gradientowi stężeń]

• prowadzi do akumulacji jonów i składników organicznych

• wymaga nakładu energii metabolicznej (ATP)

• jest procesem nieodwracalnym

• przebiega z udziałem białek kanałowych i tzw. pomp jonowych ( wyspecjalizowana białka, które „przepompowują” składniki)

Wykład II: 13.10.08

W ciągu sekundy przez światło kanału - 10 000 - 1 mln jonów

Czynniki aktywujące - hormony roślinne ( ABA,GA₃), światło

kwas absysynowy gibereliny

Skład chemiczny rośliny; funkcja fizjologiczna:

woda + związki organiczne + składniki mineralne

metabolity: pierwotne - wtórne, [rola w funkcjonowaniu rośliny]

• Metabolity pierwotne:

• białka, tłuszczowce i kwasy nukleinowe

• sacharydy ( cukrowce, węglowodany) - występują w każdej komórce

sacharoza + skrobia ( synteza, rozkład, znaczenie fizjologiczne)

( dicukier) ( policukier)

z buraków, trzciny cukrowej różnica pomiędzy fosforolizą a

hydrolizą

Sacharoza: właściwości i rola w roślinie

• dicukier

• funkcja transportowa

• cukier nieaktywny chemiczne

Skrobia: formy

1. asymilacyjna = tranzytoryczna

- gromadzi się w liściach w efekcie fotosyntezy z cukrów prostych

- rozkład przez fosforolizę ( z udziałem aktywnej formy fosforu, przez enzym fosforylazę)

skrobia fosforylaza skrobiowa

p

2. zapasowa:

- głównie w nasionach, ziarniakach

- dzięki niej rozpoczyna się kiełkowanie nasion

- rozkład przez hydrolizę ( przy udziale wody)

udział α - amylazy i β - amylazy

produkt: maltoza ( dwucukier - z 2 części glukoza)

• Metabolity wtórne - metabolity specyficzne, muszą być w każdej roślinie, ale nie

muszą występować w każdej komórce ( np. chlorofil)

Metabolity wtórne = swoiste - definicja, rola

• 
  fotoreceptory i fitohormony

hormony roślinne

związki, które są barwne,

odbierają światło

Podstawowe fotoreceptory:

- chlorofil

- karotenoidy: karoten i ksantofil

• glikozydy, alkaloidy, terpenoidy, związki fenolowe [ ligniny, garbniki]

garbniki - decydują o ciemnieniu

tkanki, zmianie zabarwienia w

wyniku utlenienia

do nich należą barwniki flawonoidowe ( antocyjany) - głównie decydują o

zabarwieniu

budowa glikozydu:

aglikon + sacharyd = glikozyd

( glukoza)

glikozydy i barwniki flawonoidowe pochodne sacharydów, decydują o

różnorodności barw przyrodzie, barwniki flawonoidowe decydują o barwie

kwiatów

Składniki mineralne ( popielne) rośliny:

pierwiastki: - niezbędne makro - i mikroelementy

- korzystne ( sód krzem)

- toksyczne (metale ciężkie, np. kadm, ołów)

W przyrodzie: 92 pierwiastki w roślinie: 50, w tym 13 niezbędnych

Skład rośliny = odzwierciedlenie środowiska!

[ fitoremediacja - oczyszczanie środowiska przez rośliny, np. wierzba]

makroskładniki - powyżej 0,1 % w suchej masie

Zawartość związków popielnych w roślinie:

• najbogatsze są liście ( od 5 do ponad 20 % w s.m.)

• drewno najmniej ( ok. 0,5 %)

• owoce ( ok. 2 %)

• owoce mięsiste ( jabłka, pomidory) - dużo K, mało Ca

Gospodarka wodna rośliny:

• na poziomie komórki, pomiędzy komórkami = transport bliski

• na poziomie rośliny = transport daleki

• uwadnianie molekuł, struktur = imbibicja [ wiązanie chemiczne wody]

( składników budulcowych, zapasowych)

woda:

• 70 - 95 % wody w roślinie cząsteczka wody - spolaryzowana = dipol

• doskonały rozpuszczalnik - otoczki wodne na powierzchni jonów, białek,

węglowodanów

• otoczki wodne na powierzchni koloidów

• duże ciepło właściwe, parowania i topnienia

• cząsteczki wody są podstawą kohezji i adhezji

Procesy umożliwiające przemieszczanie wody ( ale i innych składników)

• dyfuzja ( stan równowagi, znaczenie w roślinie)

na skutek energii kinetycznej przemieszczają się cząstki

w jakiejś objętości - tam, gdzie nie ma barier

przebiega aż do momentu osiągnięcia równowagi objętości cząsteczek

na zasadzie dyfuzji w roślinie przemieszczają się gazy: tlen, CO₂, para wodna

• osmoza:

• w układach fizycznych, modelowych, np. komórka Traubego

• w układzie biologicznym

dotyczy przemieszczania, transportu wody między dwoma układami ( komórkami)

rozdzielonymi błoną selektywnie przepuszczalną ( półprzepuszczalną)

zachodzi prze akwaporyny ( w błonach cytoplazmatycznych)

błona

co decyduje o ruchu wody? kiedy zachodzi ruch wody?

Potencjał chemiczny wody Ψ_w [ psi] = aktywność wody wnoszona do układu

( energia wody)

jednostki:

J * dm^-3 albo Pa [ SI]

bar = 10⁵ Pa = 0,987 atm

bar = 0,1 MPa = ⁺_- 1 atm

Potencjał chemiczny wody w roztworze:

zawsze ujemny Ψ = - C * R * T

podstawowy czynnik decydujący o wielkości potencjału

C - stężenie substancji rozpuszczonej ( M = mol/dm³)

R - stała gazowa = 22,4 atm, 2,3 MPA ( wynikająca z prawa Avogadra)

T - temperatura bezwzględna

im mniej substancji rozpuszczonej (???????), tym większy potencjał chemiczny wody

Potencjał chemiczny wody w komórce roślinnej: (bardziej złożony)

zawsze ujemny ( - 0,1 do - 1 MPa w komórkach dobrze uwodnionych)

im komórka mniej uwodniona, tym bardziej ujemny potencjał

o wartości potencjału chemicznego decyduje:

1. potencjał osmotyczny ψ_π - zawsze ( - )

2. potencjał ciśnienia ψ_p = ciśnienie turgorowe = ciśnienie

hydrostatyczne

3. potencjał macierzy ψ_m

1. potencjał osmotyczny - ilość substancji rozpuszczonej w tym roztworze (komórce), np.

zawartość glukozy, skrobi, jonów, aminokwasów decyduje o wartości potencjału

osmotycznego im więcej, tym bardziej ujemny

2. potencjał ciśnienia - ciśnienie wytwarzane na skutej tego, że komórka jest sztywna

im więcej wody, tym większe naprężenie na ścianę komórkową i większe

ciśnienie turgorowe

Potencjał chemiczny - ilość wody, jaka może się …….????? w komórce

potencjał wody ??? komórki - decyduje o tym, czy będzie następował

ruch wody między komórkami

suma potencjałów: osmotycznego i ciśnienia

Kierunek ruchu wody zależy od: ΔΨ

różnica potencjału wody pomiędzy

jedną a drugą komórką

Wykład III: 16.10.08

ruch wody:

z komórki o wyższym potencjale chemicznym ( mniej ujemnym) do roztworu o potencjale mniejszym

• komórka roślinna jako układ osmotyczny

??????? coś tam o wakuolach ;/

O przemieszczaniu wody decydują błony cytoplazmatyczne i obecne w nich białka

akwaporyny

• zasady przenikania wody z komórki do komórki i do komórki włośnikowej:

woda wnika do komórki tylko, gdy ψ komórki < ψ roztworu

gdy ψ komórki > ψ roztworu - komórka jest odwadniana

TRANSPORT MIĘDZYKOMÓRKOWY I W OBRĘBIE ROŚLINY WODY WRAZ ZE SKŁADNIKAMI

rola apoplastu i symplastu

ksylem ( element apoplastu)

floem ( element symplastu)

Do apoplastu należą:

• sieć ścian komórkowych

• przestwory międzykomórkowe

• tkanka - ksylem ( martwe elementy rośliny)

transport wody z solami mineralnymi przebiega bardzo swobodnie

Do symplastu należą:

• kanał wszystkich połączonych protoplastów komórek ( wszystkie wnętrza) połączone plazmodesmami pomiędzy komórkami

do symplastu i w jego obrębie swobodnie przemieszcza się tylko woda

jony - w sposób regulowany

głównie transport aktywny

transport aktywny regulowany nieswobodny

• także floem ( przewodzi związki organiczne z liści do innych części rośliny)

Transport apoplastyczny jest bardzo szybki, swobodny.

Transport symplistyczny - generalnie jest transportem wolniejszym, transport regulowany

( tzw. transport metaboliczny).

?????

transport z apoplastu do symplastu i z symplastu do wakuol

GOSPODARKA WODNA na poziomie rośliny

związana z dalekim transportem

• przepływ wody w roślinie - niezależny od metabolizmu

dodatni bilans!!! warunkiem prawidłowego wzrostu i rozwoju

Stopień uwodnienia roślin:

liście, owoce ( ogórek, pomidor) - 94 - 95 %

nasiona oleiste - 5 - 7 % ( np. buk)

inne nasiona - 15 - 20 %

Kierunki przepływu wody:

wilgotność względna:

20 % Ψ_w = - 200 MPa

50 % Ψ_w = - 100 MPa ( 1000 atm)

90 % Ψ_w = - 14 MPa

O przepływie wody decyduje gradient potencjału wody między środowiskiem, w którym roślina rośnie a potencjałem wody wewnątrz rośliny.

Środowisko decyduje o przepływie wody. Roślina pobiera wodę nie dlatego, że jej potrzebuje, to środowisko powoduje, że w roślinie następuje ssanie, przeciąganie wody.

Gdy rośliny rosną oraz gdy żyją na terenach bardzo suchych duże ssanie transport jest bardziej intensywny

wzrost wilgotności powietrza zmniejsza transport wody

Przemieszczanie wody w ścianach ( w apoplaście) - 50 x szybsze niż ruch osmotyczny

( woda w wakuolach trudno uruchamiana)

W liściach następuje zamiana wody ze stanu ciekłego w parę wodną ( rośliny parując, ochładzają się.

Mechanizmy pobierania i przewodzenia: na skutek transpiracji w liściach

• bierny ( nieaktywny; na skutek wyparowywania wody z liści) siła ssąca transpiracji

• czynny siła parcia korzeniowego [ ATP, płacz, gutacja]

1. rola obu mechanizmów

2. pochodzenie energii

3. znaczenie sił kohezji i adhezji

1. podstawowe znaczenie ma transport bierny

90 % wody jest transportowana tym mechanizmem

transport czynny to jakby „zawór bezpieczeństwa” - funkcjonuje wtedy, gdy są niesprzyjające warunki dla transpiracji

Transpiracja nie przebiega:

• w pewnych fazach rozwojowych - gdy brak liści

• gdy bardzo wysoka wilgotność powietrza

transport czynny na skutek parcia korzeniowego przebiega wczesną wiosną, gdy uruchamiany wzrost??????? tzw. „ruszanie soków”

u wszystkich drzew liściastych

płacz, np. u brzozy

gutacja - na końcu wiązek przewodzących jest wytłaczana ciecz

2. pochodzenie energii:

czynny - energia z ATP

bierny - zależy od energii słonecznej

musi być światło czynnik regulujący otwieranie aparatów szparkowych

energia świetlna służy także do zamiany wody w parę wodną

3. znaczenie sił:

niezależnie, czy woda jest pobierana transportem czynnym czy biernym, to bardzo istotne znaczenie mają te 2 siły:

• siły kohezji - siły spójności, umożliwiają utrzymanie słupa wody w naczyniach pod napięciem

• siły adhezji - związane z przyleganiem cząsteczek wody do naczyń włosowatych

Transpiracja: definicja

znaczenie

przebieg

parowanie wody z nadziemnych części rośliny, dotyczy tylko żywych, funkcjonujących komórek

Znaczenie:

minusem jest utrata wody

plusy:

• wraz z wodą następuje transport związków mineralnych,

ruch wody związany z funkcjonowaniem wiązek przewodzących

bardzo istotna do pobudzenia ruchu wody

• mechanizm obniżający temperaturę

Podstawowe znaczenie w transpiracji ma transpiracja szparkowa ( 90 % wody)

II rodzaj transpiracji to transpiracja kutykularna ( kilka do kilkunastu %) - występuje głównie w roślinach młodych, w liściach słabowykształconych

młode liście - brak kutikuli, słabo wykształcone aparaty szparkowe

rośliny wykształcone - transpiracja szparkowa

Transpiracja szparkowa przebiega w 2 etapach:

1. etap:

polega na zamianie wody w parę wodną

przebiega na tzw. wewnętrznej powierzchni liścia suma powierzchni ścian komórkowych, które graniczą z przestworami komórkowymi

głównie zachodzi w miękiszu gąbczastym ( po dolnej stronie liścia)

2. etap:

wydostawanie się wody z przestworów międzykomórkowych poprze aparaty szparkowe

Wewnętrzna powierzchnia liścia:

stosunek powierzchni wewnętrznej do zewnętrznej: 6/30????????

wewnętrzna powierzchnia liści zależy od:

• gatunku

• siedliska, w jakim rośliny rosną

Syringa vulgaris ( bez):

środowisko zacienione 6,8

siedliska nasłonecznione 13,6

im bardziej nasłonecznione siedlisko, tym luźniej układają się tkanki, zwiększają się predyspozycje do utraty wody

Regulacje transpiracji: [ ruchu aparatów szparkowych]

„ zastawki hydrauliczne??;/”

aparaty szparkowe - wyspecjalizowane komórki skórki o ściśle określonej budowie, które reagują na pewne czynniki środowiska

• reakcja na światło [ wynik indukujący]

+ temperatura i CO₂

• 
  mechanizm ruchu

Otwieranie: gdy następuje wzrost potencjału ciśnienia w komórkach szparkowych,

który jest spowodowany osmotycznym dopływem wody wskutek spadku

potencjału chemicznego wody

12

produkt: aktywna glukoza

akwaporyny

transport wody bardzo swobodny

Ψ komórki = ( -) ψ_{m +} ψ_p

ψ_{π =} - 1,0 MPa

ψ_{p =} 0,5 MPa

ψ = 0,5 + (-1) = - 0,5 MPa

ψ_{π =} - 1,2 MPa

ψ_{p =} 0,5 MPa

ψ = 0,5 + ( -1,2) = - 0,7 MPa

_{w tym: osmoza}

ruch

turgorowy