Rozwój zarodkowy kury
Budowa jaja kury
Dla ptaków charakterystyczne są jaja telolecytalne.Komórkę jajową stanowi samo żółtko,gromadzone w procesie witellogenezy i składające się z ułożonuch koncentrycznie rodzajów:żółtka białego(starszego) i żółtego.Otoczone jest dwuwarstwową błoną żółtkową-od wewnątrz komórkami folikularnymi wytworzonymi w jajniku,a na zewnątrz- warstwą powstającą dopiero w jajowodzie.W miarę przechodzenia przez drogi rodne dodawane są kolejne osłony jajowe:
białko
Wytwarzane jest w jajowodzie.Jego głównym składnik to woda,białka oraz lizozymy(enzymy bakteriobójcze).Występuje w dwóch formach-gęstej (bezpośrednio kontaktującej z żółtkiem;tworzy 2 chalazy zakotwiczone we włókanch białka rzadkiego;na skrętkach trzyma się kula żółtka wraz z zarodkiem-jedna od strony tępego końca jaja-skręcona w prawo,a druga od strony ostrego końca-skręcona w lewo) i rzadkiej (dalej od żółtka,stanowi zapas wody dla zarodka,chroni go przed baketriami i amortyzuje ewentualne urazy mechaniczne).
osłony pergaminowe
Również powstają w jajowodzie.Są zbudowane z włókien.Zewnętrzna osłona jest grubsza, wewnętrzna-cieńsza.Na tępym końcu jaja rozdzielone są komorą powietrzną,która powstaje po zniesieniu jaja-w wyniku stygnięcia jego zawartości.
skorupka wapienna
Powstaje w macicy.Składa się gółwnie z węglanu wapnia i ma liczne pory zapewniajace wymianę gazową.
Okres poprzedzający zniesienie jaja
Od zapłodnienia do zniesienia jaja,czyli do powstania stadium odpowiadającego blastuli,mijają 24 godziny.Bruzdkowanie należy do typu tarczowego.Po jego zakończeniu centralna część tarczki zarodkowej podnosi się,a pod nią powstaje jama podzarodkowa.Część obwodowa natomiast nadal przylega do żółtka,a jej komórki są większe,cięższe i zawierają więcej żółtka.Pod tej pory część środkową tarczki nazywa się polem jasnym,a część obwodową-polem ciemnym.
Następnym etapem jest pregastrulacja-okers polegający na wytworzeniu z pola jasnego epiblastu(zewnętrzna warstwa) i hipoblastu(wewnetrzna).Między nimi powstaje odpowiednik blastocelu.W tym stadium zarodek ma 6-10 tys.komórek i zdeterminowaną symetrię dwuboczną(najczęściej zarodek leży prostopadle do długiej osi jaja-według prawa von Baera,jeśli jajo jest zwrócone tępym końcem w lewo,to zarodek ma głowę na godzinie 12).Jajo z tak uformowanym zarodkiem jest znoszone,po czym jego rozwój zatrzymuje się do czasu aż zapanuje odpowiednia temperatura.
Gastrulacja i powstanie listków zarodkowychh
Ciało zarodka powstaje wyłącznie z pola jasnego blastodermy.W jego tylnej części pokazuje się zgrubienie epiblastu,wydłużające się ku przodowi-jest to smuga pierwotna.Przez nią wnikają do środka ku hipoblastowi komórki,które utworzą mezo- i endodermę.Te komórki epiblastu,które nie wejdą przez smugę do wnętrza zarodka,utworzą ektodermę.Z hipoblastu natomiast powstanie część endodermy pęcherzyka zarodkowego.
Mniej więcej w połowie długości zarodka smuga rozszerza się w węzeł pierwotny(Hensena).Z niego wyrasta ku przodowi przedłużenie głowowe-materiał na strunę grzbietową.W pełni wyrośnięta smuga zaczyna się od razu zmniejszać,ponieważ wchodzący w jej skład materiał jest stopniowo wykorzystywany do budowy struktur zarodka.Kolejne jego części powstają od głowy do tyłu.Gdy wszystkie struktury rozwiną się,smuga pierwotna zanika całkowicie.
Różnicowanie listków zarodkowych
Ektoderma
Z ektodermy zarodkowej powstają:układ nerwowy,nabłonek skóry oraz jego pochodne.Ektoderma pozazarodkowa wchodzi w skład owodni i kosmówki.
W stadium wykształconej smugi pierwotnej ektoderma tworzy w przedniej,środkowej części zarodka zgrubienie-płytę nerwową.Z jej boków podnoszą się fałdy nerwowe i z płyta przekształca się w rynienkę,a ta z kolei zamyka się w cewkę(najpierw na poziomie śródmózgowia,a następnie ku przodowi i tyłowi).Do stadium ok.12 somitów pozostaje nie do końca zrośnięty fragment na samym szczycie cewki.Jest to neuropor przedni.W stadium 8 somitów wykształcają się pierwotne pęcherze mózgowia:przodo-,śród- i tyłomózgowie,a gdy zarodek ma już 17 somitów,powstały też wszystkie pęcherzyki wtórne oraz zawiązki pęcherzyków słuchowych.
Mezoderma
Mezoderma powstaje po bokach smugi pierwotnej.Rozrasta się ona zajmując stopniowo pole jasne i ciemne.Ta jej część,która leży tuż przy smudze,nosi nazwę mezodermy przyosiowej i daje początek somitom(tworzą się kolejno aż będzie ich 40).Z nich powstaną potem zawiązki kręgów(sklerotomy),skóry właściwej(dermotomy) oraz mięśni szkieletowych(miotomy).Somity połączone są z mezodermą boczną nefrotomami,z których powstanie układ wydalniczy i somatyczne częsci gonad.Mezoderma boczna rozszczepia się na listek ścienny otrzewnej(somatopleura) i listek trzewiowy (splanchnopleura).Przestrzeń między nimi to wtórna jama ciała.Z somatolpeury powstaje owodnia i kosmówka,z splanchnopleury-pęcherzyk żółtkowy,omocznia,układ krwionosny i pierwotne krwinki czerwone.
Z somitów i obu listków otrzewnej wywędrowują komórki mezenchymy,które wnikają do głowy i między narządy pierwotne,tworząc tkankę łączną.
Endoderma
Z endodermy,która leży pod przedłużeniem głowowym,podnosi się fałd-zaczątek jelita przedniego.Od strony tylnej zarodka w ten sam sposób tworzy się zawiązek jelita tylnego.Pozostaje przy tym niezrosnięty środek jelita,który łączy się z pozazarodkową endodermą i żółtkiem przewodem jelitowo-żółtkowym.Podczas rozwoju połączenie to zawęża się aż do całkowitego zaniku.
W przedniej części jelita endoderma styka się z ektodermą.Gdy te warstwy zrosną się,powstaje błona gardłowa.Jej pęknięcie to otwór gębowy.Analogicznie powstaje otwór odbytowy.
Endoderma pozazarodkowa wchodzi w skład pęcherzyka żółtkowego.w niej też,przed zarodkiem powstają PKP(pierwotne komórki płciowe).
Rozwój układu krwionośnego
Serca i układ krwionośny pochodzą od mezodermy trzewnej.Pierwszym krokiem w kierunku utworzenia tych struktur jest powstanie wysepek krwiotwórczych w splanchnopleurze.Komórki z ich części centralnej stają się pierwotnymi krwinkami czerwonymi,te obwodowe-śródbłonkiem naczyń.Następnie z parzystych zawiązków(z mezodermy trzewnej)zaczyna powstawac serce.Najpierw tworzą się dwa zgrubienia,potem pęcherzki,które się łączą w pojedynczy,cewkowaty zawiązek serca.Jest on zabudowany z dwóch warstw:zawiązka mięśnia sercowego(miocardium) i nasierdzia(epicardium) na zewnątrz i zawiąka wsierdzia(endocardium) wewnątrz. Najwcześniej ze wszystkich części serca powstaje komora,która zaraz po tym zaczyna się kurczyć(stadium 9 somitów).Następny wykształca sie przedsionek(16 somitów),a porem-zatoka żylna(26 somitów).Podział serca na 2 komory i 2 przedsionki następuje 5/6 dni inkubacji.
Krążenie między pęcherzykiem żółtkowym a zarodkiem
Naczynia krwionośne w pęcherzyku żółtkowym tworzą tzw.pole naczyniowe.Z niego wychodzą ku zarodkowi 2 żyły pępkowo-krezkowe oraz 2 żyły żółtkowe-przednia i tylna.Wszystkie wpadają do zatoki żylnej w zarodku,a następnie do przedsionka,komory,stożka tętniczego.Dalej krew płynie tętnicami głównymi ku głowie,przez łuki aorty do aort grzbietowych i nimi do tyłu,skąd w okolicach 20 somitu odchodzą do pęcherzyka żółtkowego 2 tętnice pępkowo-krezkowe.Nimi dopływa krew do naczyń włosowatych i wraca do żył wymienionych na początku.
Krążenie w zarodku
Krew żylna zbierana jest z zarodka 2 żyłami głównymi przednimi oraz 2 głównymi tylnymi.Wszystkie wpadają do przewodów żylnych(Cuviera),które dalej łączą się z zatoką żylną.
W póżniejszym rozwoju naczynia krwionośne zarodka połączą się z naczyniami omoczni.
Rozwój błon płodowych
Pęcherzyk żółtkowy Jest najwcześniej powstającą błona płodową.W jego skład wchodzi endoderma i mezoderma trzewna obu pól.Pęcherzyk obrasta stopniowo całe żółtko,a jego część endodermalna wrasta do środka kuli.Z mezodermy powstają zawiązki krwinek i cała sieć naczyń krążenia pozazarodkowego.Pęcherzyk żółtkowy pełni nastęujące funkcje:
oddechową(zanim przejmie ją błona omoczniowo-kosmówkowa)
odżywczą
magazynuje glikogen dopóki nie rozwinie się wątroba
zbiera produkty przemiany materii(dopóki nie powstanie omocznia)
Owodnia i kosmówka Obie te błony powstają razem,przez podniesienie się ektodermy i mezodermy ściennej leżącej wokół smugi pierwotnej.Najpierw powstaje nad głową fałd owodni,poczym po bokach podnoszą się dwa fałdy,które zrastają się ze sobą.Ponieważ w tym czasie zarodek przekręca się na lewy bok,zrost ten nie leży bezpośrednio nad smugą.Patrząc od strony zarodka kolejno znajdują się:
jama owodni(wysłana endodermą)
ektoderma owodni
mezoderma owodni
jama kosmówki
mezoderma kosmówki
ektoderma kosmówki
W ściankach owodni rozwijają się mięśnie gładkie,których skurcze zapobiegają złym zrostom.Do jamy owodni 13 dnia dostaje się białko,wypijane przez zarodek(gdy go zabraknie,zarodek pije płyn owodniowy).
Kosmówka istnieje samodzielnie tylko bardzo krótki czas,ponieważ szybko zrasta sie z omocznią tworząc błonę omoczniowo-kosmówkową.
Omocznia Powstaje z endodermy i mezodermy trzewnej,jako uwypuklenie jelita tylnego(odcina się od niego).Wrasta w jamę kosmówki(pozazarodkowa),całowicie ją wypełniając.Powtaje wówczas błona omoczniowo-kosmówkowa składajaca się z kolejnych warstw(od strony zarodka patrząc):
endoderma omoczni
podwójna warstwa unaczynionej mezodermy(omoczniowa i kosmówkowa)
ektoderma kosmówkowa
Naczynia krwionnosne tej błony łączą się z naczyniami zarodka i anastomozują z naczyniami pęcherzyka.Błona omoczniowo-kosmówkowa pełni następujące funkcje:
oddechową
wchłania białko i jony Ca2+ ze skorupki
reguluje gospodarkę wodną
zbiera produkty przemiany materii(mocznik i kwas moczowy)
W miarę wzrostu zarodka ilośc płynu omoczniwego maleje,a ponieważ wtracają się tam moczany-staje się mętny.
Ptaki należą do owodniowców, co oznacza, że zarodek otoczony jest błonami płodowymi: omocznią (zbierającą szkodliwe produkty z przemiany materii), owodnią (otaczającą zarodek, amortyzując go i zapewniając środowisko wodne) oraz kosmówką (chroniącą przed czynnikami zewnętrznymi oraz uczestniczącą w wymianie gazowej).
Ptasie jajo zawiera w sobie wiele substancji odżywczych, które tworzą żółtko (kula żółtkowa), posiadające małą, matową, białawą plamkę - tarczkę zarodkową. Żółtko złożone jest z dwóch warstw: żółtka białego oraz żółtka żółtego. W trakcie rozwoju tarczka zarodkowa dzieli się, przekształcając w zarodek, któremu jako pokarm służy żółte żółtko. Kula żółtkowa jest elastycznie przytwierdzona za pomocą tzw. skrętek (sznurów gęstego białka) do powłoki pergaminowej, przez co jest utrzymywana w położeniu środkowym nawet w przypadku obracania jaja. Oddziałujące na jaja podczas inkubacji ciepło powoduje przemianę tarczki zarodkowej w embrion. Ciekawe jest, że na brzuchu wysiadujących jaja ptaków występuje fragment silnie ukrwionej, nagiej skóry, tzw. plama lęgowa, która przykładana jest do jaj, stanowiąc dla nich wspaniały grzejnik.