NEURO FIZJOLOGIA
Wykład II 12.04.05
RECEPTORY BÓLOWE
wysoki próg pobudliwości
102 niższy dla bodźców termicznych niż bólowych
maksymalne czucie bólu wywołane bodźcem 2x wyższym niż progowy
substancja P i prostaglandyny obniżają próg bólowy
nie ulegają adaptacji
specyficzna wrażliwość na środki znieczulające
2 formy odczuwania bólu związane z szybkością przewodzenia przez włókna:
szybki, ostry, dobrze zlokalizowany
przewodzony przez włókna Aδ: 2-5 μm; 12 - 30 m/s
wolny, tępy, rozlany
przewodzony przez włókna C: 0,4 - 1,2 μm; 0,5 - 2 m/s
tej fazie towarzyszy komponenta emocjonalna cierpienia, która jest narzucona przez wzgórze
DROGI PRZEWODZENIA BÓLU
z kończyn i tułowia: droga rdzeniowo - wzgórzowa boczna
do jądra brzusznego tylno - bocznego wzgórza
ze wzgórza impulsy biegną do okolic czuciowych pierwszorzędowych kory (pola 1, 2, 3 Brodmanna) => odpowiada za lokalizację bodźca bólowego
oboczne połączenia do układu siatkowatego (jąder śródblaszkowych wzgórza), a także do istoty szarej środkowej śródmózgowia
II droga - rdzeniowo - siatkowata
wielosynaptyczna sieć w rdzeniu kręgowym
stamtąd impulsacja przez układ wstępujący pnia do jąder przyśrodkowych i śródblaszkowych wzgórza
stamtąd do całej kory => reakcja wzbudzenia w korze mózgowej
z obszaru twarzy ból przez n. V (trójdzielny) do jądra brzusznego tylno - przyśrodkowego i stamtąd do kory
Istota szara środkowa śródmózgowia
otrzymuje połączenia z obu dróg:
rdzeniowo - wzgórzowej bocznej
rdzeniowo - siatkowatej
kluczowa dla skoordynowanej reakcji wegetatywnej organizmu na ból
ból głęboki ból powierzchowny
RR↓ RR↑
HR↓ HR↑
aktywność ruchowa wokalizacja (krzyk)
Reakcja, która wystąpi zależy od istoty szarej środkowej śródmózgowia
Ból trzewny
do rdzenia kręgowego impulsacja przez korzenie grzbietowe
tam wchodzą także włókna aferentne z trzewi, mięśni i skóry
w obrębie rogu tylnego wszystkie te włókna przełączają się na II neuron w drodze rdzeniowo - wzgórzowej bocznej
biegną dalej do wzgórza i do kory czuciowej (pola 1-3), czyli tam, gdzie odbierane jest czucie eksteroceptywne
zbieżność tych włókien w rogu tylnym jest podstawą do wytłumaczenia tzw. „bólu przeniesionego”
Ból z narządów wewnętrznych może powodować:
przeczulicę skóry
obronę mięśniową
Przewodzenie bólu po specyficznych drogach bólowych jest zachowane w czasie:
głębokiej narkozy
snu
Natężenie czucia bólu zależy od ilości impulsów i od wrażliwości ośrodków czucia i bólu. Obie te zależności są regulowane przez:
hamującą bramkę kontrolną (rogi tylne i wzgórze)
przewodzenie między: 1. i 2. neuronem (rogi tylne)
2. i 3. neuronem (wzgórze)
istnienie systemu włókien eferentnych z pnia do rdzenia kręgowego, które hamują przewodnictwo miedzy 1. i 2. neuronem
humoralny system, w który zaangażowane są substancje opiatowe i egzogenna morfina
P - neurony pośredniczące
H - neurony hamujące
Jądra szwu wydzielają serotoninę
OPIATY => 3 typy
endorfiny klasy α, β, γ => pochodzą od POMC
enkefaliny pochodzą od proenkefaliny występują w 2 rodzajach:
enkefalina metioninowa
enkefalina leucynowa
dynorfiny pochodzą z prodynorfiny
2 sposoby działania:
wzrost przepuszczalności błony dla K+ i hiperpolaryzacja
receptory metabotropowe - aktywacja Gi => cAMP↓
Tłumią ból przez receptory:
mi (μ)
delta (δ)
kappa (κ) (dynorfina)
Morfina wiąże się z receptorami mi
z μ1 - efekt przeciwbólowy
z μ2 - depresja oddechowa
Specyficzny antagonista - nalokson
podany przed morfiną uniemożliwia jej wiązanie z receptorami μ
podany po morfinie wypiera ją z receptorów
nalokson podany przed zabiegiem akupunktury znosi jej działanie przeciwbólowe
Endomorfina - nowo wykryta substancja endogenna
Dynorfiny
niewiele wiadomo
Endorfiny
wywołują uspokojenie
zwężenie źrenic
spadek aktywności ukł. oddechowego
Enkefaliny
wytwarzane głównie w podwzgórzu
funkcjonują jako neuro - modulatory, gdyż zmieniają wydzielanie substancji w kolbkach synaptycznych
neuroprzekaźniki
Analiza jakości dochodzącego bólu - wieczko wyspy
Odkorowanie nie znosi odczuwania bólu, może być zaburzona lokalizacja, ale odczuwanie jest obecne.
Próg bólu => około 45°C
INFORMACJE CZUCIOWE
Ukł. sznurów przednio-bocznych (wstęga rdzeniowa) j. brzuszne tylno - boczne
kora
Droga rdzeniowo - wzgórzowa przednia
dotyk nieprecyzyjny (protopatyczny)
Układ sznurów tylnych (w pniu wstęga przyśrodkowa)
pęczek smukły i klinowaty
dotyk epikrytyczny
ucisk
świadome czucie proprioceptywne (ułożenia ciała i ruch)
Droga wzrokowa
n. wzrokowyskrzyżowaniepasmociało kolankowateokolica nadwzrokowa
wzrokowe wzrokowe boczne (rytm dobowy)
promienistośćpole 17 Brodmanna
wzrokowa
Droga słuchowa
pokrywa i wzgórki dolne pokrywy
słuchowe ośrodki odruchowe
połączenia z układem limbicznym (istota szara środkowa śródmózgowia)
istota szara środkowa => odruchy na nagle pojawiające się dźwięki lub obrazy
śródmózgowia na skraju pola widzenia, niewyraźne, np. tylko
mignięcia czegoś przed oczami
Całość informacji czuciowej prócz węchu przechodzi przez wzgórze
WZGÓRZE
Jądra wzgórza
jądra kojarzeniowe
jądra siatkowate
jądra swoiste wzgórza
Wzgórze
obdarza wrażenia komponentą emocjonalną
ośrodek scalający
ośrodek kontrolujący przepływ info czuciowej (bramka kontrolna)
Uszkodzenie wzgórza
Zmiana wrażliwości na bodźce czuciowe
hipoestezja (↓ wrażliwości)
hiperestezja (↑ wrażliwości)
Spaczony odbiór bodźców (np. dotyk jako ból)
Gwałtowne, uporczywe bóle (trudne do opanowanie)
Ruchy mimowolne
KORA MÓZGOWA
6 warstw:
I drobinowa - połączenia z różnymi warstwami kory
II ziarnista zewnętrzna - drogi ukł. siatkowatego
III piramidowa zewnętrzna - połączenia międzykorowe
IV ziarnista wewnętrzna - swoiste drogi
V piramidowa wewnętrzna - źródło wielkich dróg zstępujących ukł. piramidowego
VI wielokształtna - połączenia między różnymi obszarami kory mózgowej
Kora:
budowa kolumnowa kory (charakterystyczna)
obustronne połączenia ze wzgórzem grzbietowym
istnienie pól o odmiennej fizjologii (odmiennych połączeniach i funkcji)
Zakręt zaśrodkowy:
organizacja kontrlateralna
wielkość reprezentacji => odzwierciedlenie wrażliwości na bodźce
organizacja somatotopowa
reprezentacja czucia
eksteroceptywnego
proprioceptywnego
interoceptywnego
Uszkodzenie kory zaśrodkowej:
niemożność lokalizacji działającego bodźca
astereognozja (niemożność rozpoznania przedmiotów dotykiem)
osłabienie czucia proprioceptywnego
Uszkodzenia korowe nie znoszą całkowicie czucia somatycznego
Uporządkowanie czucia wg. stopnia uszkodzenia:
dotyk epikrytyczny > propriocepcja > czucie temperatury > czucie bólu
Pole 5 i 7 - wytworzenie schematu własnego ciała
Czucie z języka biegnie do mostu, a potem do wzgórza i kory
Okolice kojarzeniowe kory:
I czołowo - oczodołowa
siedlisko myślenia abstrakcyjnego, przewidywania
inteligencja
hamowanie stanów emocjonalnych
uszkodzenie:
zaburzenia osobowości
brak planowania
emocjonalne pobudzenie
dziecięce fantazjowanie
II zakręt środkowy i dolny (płat skroniowy)
pamięć trwała
engram =ślad
uszkodzenie
utrata pamięci trwałej
III okolica skroniowo - ciemieniowa
mechanizmy mowy (nadrzędny ośrodek mowy)
4 ośrodki mowy:
ruchowy (Broca, pole 44 Brodmanna)
ruchy pisarskie ręki (wyżej od Broca)
wzrokowy mowy ( rozpoznawanie znaków pisarskich, do tyłu od Wernickego)
słuchowy mowy (Wernickego)
Zaburzenia mowy = AFAZJE:
czuciowe
ruchowe
aleksja - zaburzenia zdolności czytania
Półkule mózgu nie są sobie równe:
Lewa półkula Prawa półkula
(holistyczna)
werbalna - rozpoznawanie całości twarzy
logiczna - rozpoznawanie stosunków
analityczna przestrzennych
- emocjonalna
- funkcje niewerbalne
malowanie, muzyczne
Ciało modzelowate:
połączenia heterotopowe - między różnymi ośrodkami
połączenia homotopowe - między tymi samymi ośrodkami
u kobiet więcej włókien
ostateczne ukształtowanie w wieku 10 lat
NEURO FIZJOLOGIA
Wykład III 18.04.05
Integracja:
Rdzeń kręgowy - napięcie mięśni (odruchy miotatyczne)
Pień mózgu - regulacja napięcia mięśni (twór siatkowaty zstępujący)
kontrola odruchów zapewniających utrzymanie prawidłowej postawy ciała
Napięcie mięśni zmienia się pod wpływem motoneuronów γ, regulacja przez zstępujący twór siatkowaty.
Normalnie wszystkie mięśnie są napięte, zarówno prostowniki jak i zginacze. Przeważa jednak napięcie prostowników.
Prostowniki (mięśnie antygrawitacyjne):
szyi
grzbietu
kończyn dolnych
Rozkład napięcia między prostowniki - zginacze kontrolowany jest przez 2 ośrodki w pniu mózgu => 2 odruchy:
toniczny odruch błędnikowy
toniczny odruch szyjny
Ad1.
Gdy głowa uniesiona do góry - wzmożone napięcie prostowników kończyn, głowy i grzbietu
Gdy głowa opuszczona - spadek napięcia prostowników
Receptorem jest: błędnik
Efektorem są: mięśnie
Ad2. Odruch z proprioreceptorów szyjnych
głowa do góry => wyprost kończyn przednich, spadek napięcia w prostownikach
kończyn tylnych
(postawa psa wyjącego do księżyca)
głowa w dół => wyprost kończyn tylnych, zgięcie przednich
(postawa psa jedzącego z miski)
zwrot głowy => kończyny po stronie, w którą głowa jest zwrócona wyprostowane
w jedną str. (by podeprzeć głowę),
spadek napięcia w prostownikach kończyn po stronie przeciwnej
Te odruchy są możliwe do zaobserwowania u zwierzęcia odmóżdżonego => przecięcie na wysokości śródmózgowie most, poniżej j. czerwiennego.
Zespół takich objawów => sztywność odmóżdżeniowa, występuje przesadne ujawnienie się odruchów antygrawitacyjnych
Następuje:
wyprost szyi, grzbietu, ogona, kończyn
Wzmożone napięcie w mm. antygrawitacyjnych wywołane przez:
wzrost pobudliwości motoneuronów α
wzrost pobudliwości motoneuronów γ (wrzeciona mięśniowe)
Impulsacja z:
jj. przedsionkowych droga przedsionkowo - rdzeniowa motoneurony γ i wzmożenie napięcia mięśni
zniszczenie tych jąder znosi objawy sztywności odmóżdżeniowej
twór siatkowaty mostu tonicznie (stale) zwiększa napięcie w mm. prostownikach (motoneurony γ)
twór siatkowaty rdzenia obniża napięcie w prostownikach, gdy jest sterowany przez korę ruchową (pole 4S), prążkowie i móżdżek
Gdy nie jest połączony z nimi odcięte połączenia hamujące
Sztywność odmóżdżeniowa jest zazwyczaj wynikiem katastrof, ciężkich wypadków itp.
U ludzi częściej sztywność z odkorowania. Dodatkowo dochodzi zgięcie kończyn przednich wpływ j. czerwiennego, które zwiększa napięcie zginaczy kończyn przednich. Droga czerwienno - rdzeniowa dochodzi tylko do wysokości szyi, dlatego nogi są wyprostowane, a ręce zgięte.
4 drogi związane z utrzymaniem postawy ciała i koordynacją ruchów:
przedsionkowo - rdzeniowa
siatkowo - rdzeniowa
pokrywowo - rdzeniowa
czerwienno - rdzeniowa
Śródmózgowie zajmuje się przywracaniem prawidłowej postawy ciała, gdy zostanie ona zaburzona
ośrodki korekcyjne (naprawcze)
dlatego kot zrzucony z wysokości odruchowo spada na 4 łapy
Wzrokowe odruchy poprawcze wymagają nienaruszonej kory!!!!
Okolice ruchowe kory
Cechy charakterystyczne takich ruchów:
wyzwalane z okolic ruchowych kory
możliwość stosowania odmiennych strategii w celu osiągnięcia tego samego celu
są wyuczone, a ich wykonanie polepsza się wraz z treningiem
Kora mózgu aby wykonać ruch nie myśli o skurczach kolejnych mięśni, a o całości ruchu.
musi mieć wyobrażenie o ruchu (co po kolei ma zrobić)
musi znać stan własnego aparatu mięśniowego (rozkład napięcia)
dopiero wtedy może wykonywać ruch
Reprezentacja korowa ruchu
kora I rzędowa ruchowa (M1) zakręt przedśrodkowy, obejmuje pole 4 Brodmanna
dodatkowa okolica ruchowa (M2), część przyśrodkowa i boczna płata czołowego
pole przedruchowe - pole 6 Brodmanna
Pole 4, I rzędowa kora ruchowa
organizacja somatotopowa
reprezentacja proporcjonalna do precyzji wykonywanych ruchów
steruje ruchami kończyn po stronie kontrlateralnej
główny efektor ruchu (z warstwy 5. włókna dróg piramidowych najgrubsze, najszybsze), kolumny działają jako osobne moduły sterujące mm. synergistycznymi, kodują kierunek ruchu.
Dodatkowe pole ruchowe
większość projekcji kieruje do I rzędowej kory ruchowej
somatotopia
steruje złożonymi ruchami (ruchami wymagającymi jednoczesnego zaangażowania obu kończyn, koordynuje złożone czynności ruchowe)
uczestniczy w planowaniu złożonych sekwencji ruchów (wyobrażenie sobie ruchu)
Okolica przedruchowa (pole 6)
koordynuje skurcze mięśni osiowych i proksymalnych w trakcie wykonywania ruchów
neurony tej okolicy aktywują mm. szybciej niż pole 4
zaangażowana w planowanie
aksony biegną do:
drogi korowo - rdzeniowej
prążkowia
przyśrodkowego systemu zstępującego
Przyśrodkowy system zstępujący:
drogi, które zawiadują proksymalnymi częściami kończyn + mm. osiowymi (tułów)
drogi:
pokrywowo - rdzeniowa
przedsionkowo - rdzeniowa
siatkowato - rdzeniowa
Boczny system zstępujący
zawiaduje mięśniami odsiebnymi (dystalnymi)
Zniszczenie dodatkowej okolicy ruchowej (pola6) i ciemieniowych okolic (czuciowych) bardziej zaburza wykonywanie ruchów niż samo zniszczenie pola 4 - I rzędowej kory ruchowej.
apraksja - niemożność wykonywania złożonych czynności ruchowych mimo sprawnego aparatu ruchowego, braku niedowładów, np. czesania się, ubierania itp.
NEURO FIZJOLOGIA
Wykład IV 18.04.05
Kora mózgowa
(okolice ruchowe)
wzgórze
jj. podstawy
móżdżek Pień mózgu
skurcz mięśni
Rdzeń kręgowy
receptory czuciowe
Do kolumny korowej dochodzą informacje:
z okolicy M2 i pola 6 tej samej półkuli
z półkuli przeciwstronnej z kory ruchowej
z kory czuciowej (1, 2, 3) i z pola asocjacyjnego (5 i 7) => schemat własnego ciała
z układu siatkowatego wstępującego => działanie wzbudzające
ze wzgórza (j. brzuszne boczne => impulsacja z móżdżku przez jj. mostu i oliwki)
Z kolumny wychodzą informacje:
z neuronów piramidowych do:
prążkowia
pnia mózgu jj mostu => móżdżek
jj. oliwki => j. czerwienne => układ siatkowaty
drobnokomórkowe
motoneuronów α - zakończenie dróg piramidowych
motoneuronów γ
interneuronów
Z okolic ruchowych kory i nie tylko wychodzą drogi korowo - rdzeniowe i korowo - jądrowe
Drogi korowo - rdzeniowe
boczna
przednia
Źródło:
pola 4 i 6 okolice ruchowe (40% włókien)
pola czuciowe 1, 2, 3 (20%)
pole czołowe i ze styku włókien ciemieniowo - potyliczno - skroniowych (40%)
Starsza filogenetycznie jest droga korowo - rdzeniowa przednia. Wychodząc z kory biegnie przez pień i krzyżuje się na poziomie rdzenia kręgowego. Prowadzi 20% włókien. Po drugiej stronie rdzenia unerwia motoneurony mięśni przez cały system interneuronów (unerwienie pośrednie), a te interneurony oddziaływują na motoneurony α tułowia i proksymalne mięśnie kończyn
Droga korowo rdzeniowa boczna
Właściwa tylko naczelnym. Krzyżuje się na poziomie piramid rdzenia przedłużonego, prowadzi 80% włókien. Dochodzi do rogu brzusznego rdzenia, do jego części bardziej bocznej. Kończy się bezpośrednio na motoneuronach α dystalnych części kończyn => zawiaduje ruchami precyzyjnymi wykonywanymi przez te kończyny.
Uszkodzenie:
niedowład wiotki na początku
później niedowład spastyczny
patologiczny objaw Babińskiego (fizjologiczny u niemowląt, które nie mają jeszcze wykształconych w pełni dróg piramidowych)
Uszkodzenia drogi korowo - rdzeniowej przedniej
niedowład tułowia
niedowład proksymalnych części kończyn
Uszkodzenia drogi korowo - rdzeniowej bocznej
niedowład dystalnych części kończyn
Jądra podstawy
współdziałają w wyzwalaniu czynności dowolnych
zawiadywanie czynnościami automatycznymi (sekwencja ruchów automatycznych, zapamiętanych w formie pamięci proceduralnej)
zasadnicza rola w tworzeniu i przechowywaniu pamięci proceduralnej
dostosowanie postawy ciała do wykonywanej czynności dowolnej, np. postawa przy zakładaniu butów może być różna (stojąca, siedząca, leżąca ;). Dostosowanie jej zależy od jąder podkorowych
Jądra podkorowe:
j. ogoniaste (wejście)
skorupa (wejście)
gałka blada (wyjście)
j. niskowzgórzowe
istota czarna
kora ruchowa
przez receptory D1 - pobudzająco
D2 - hamująco
prążkowie
wzgórze
gałka blada
istota czarna
j. niskowzgórzowe
pobudzające
hamujące
Gałka blada nie ma bezpośrednich połączeń z rdzeniem, dlatego swoje oddziaływania wykazuje pośrednio przez:
zwrotną projekcję do kory przez wzgórze
połączenia gałki bladej do pnia
Ad1.
drogą bezpośrednią Gałka blada (wew.) wzgórze kora (torująco)
drogą pośrednią Gałka blada (zew.) niskowzgórze gałka blada (wew) wzgórze kora (hamująco)
Ad2.
Połączenia gałki bladej z pniem mózgu:
jj. siatkowate - regulacja napięcia mięśni
j. czerwienne (droga gałkowo - czerwienna) cz. drobnokom. ukł. siatkowaty
dolne j. oliwki móżdżek
j. oliwki móżdżek
Pętle kontrolne:
okolica płata czołowego j. ogoniaste gałka blada
planowanie ruchów i jego celowości
okolica płata czołowego skorupa gałka blada
kontrola precyzyjnych czynności
Zespoły hypotoniczno - hiperkinetyczne
obniżenie napięcia mięśni
nadmiar ruchliwości, mimowolne ruchy mm. twarzy i kończyn nie dające się opanować
pląsawica, atetoza, balizm, wieloogniskowe uszkodzenie kory i jj. podkorowych
zaburzenia funkcji wewnętrznych prążkowia, ukł. Ach- i GABA-ergicznych
Zespoły hipertoniczno - hypokinetyczne
wzmożone napięcie mm. prostowników i zginaczy
ubóstwo ruchowe
maskowata twarz, posągowa postawa, powolne ruchy, drżenia mm. w spoczynku
mikrografia - pisanie drobnymi literami
Choroba Parkinsona
uszkodzenie gałki bladej, istoty czarnej
zaburzenia funkcji ukł. dopaminergicznego
Móżdżek
10% masy mózgowia ale zawiera połowę neuronów ruchowych. Samodzielnie nie spełnia żadnej funkcji ruchowej, jego stymulacja nie wywołuje żadnych skurczów mięśni.
kontroluje postawę ciała i napięcie mięśni
kontroluje wszystkie wykonywane czynności ruchowe dowolne, mimowolne i automatyczne
pobudza mm. antagonistyczne dla danego ruchu, hamuje agonistyczne
swoje wpływy wywiera pośrednio przez struktury korowe lub podkorowe (brak drogi móżdżkowo - rdzeniowej)
Móżdżek musi mieć info:
czuciowe z całego ciała
ze wszystkich receptorów
o stanie aparatu ruchowego (info proprioceptywne)
o aktualnie wykonywanych i planowanych dopiero ruchach
Anatomicznie dzieli się na 3 części:
płat grudkowo - kłaczkowy (archicerebellum)
płat przedni + część robaka ( paleocerebellum)
płat tylny + robak ( neocerebellum)
Czynnościowo:
móżdżek przedsionkowy - jj. przedsionkowe
móżdżek rdzeniowy (robak, części pośrednie półkul) - j. wierzchu
część korowo - móżdżkowa (cz. boczne półkul) - j. zębate
W móżdżku reprezentacja czuciowa somatotopowa zarówno w płacie przednim jak i tylnym:
tułów i proksymalne części kończyn - robak
dystalne części kończyn - część pośrednia półkul
Móżdżek kontroluje ruchy aktualnie wykonywane
Boczne części płatów nie posiadają reprezentacji czuciowej. Biorą udział w korygowaniu czynności dopiero zamierzonej, zaplanowanej przez korę.
kora jądro móżdżku droga wyprowadzająca z móżdżku
Kora móżdżku posiada 3 warstwy:
warstwa drobinowa
komórki koszyczkowe
komórki gwiaździste
warstwa zwojowa
komórki Purkinjego
warstwa ziarnista
komórki ziarniste małe
komórki Golgiego
Neurony gruszkowate (Purkinjego)
ich aksony są jedyną drogą wyprowadzającą z kory móżdżku
podążają do jąder móżdżku
są GABAergiczne (hamujące)
Włókna doprowadzające impulsację do kory móżdżku:
włókna pnące
aksony neuronów z j. dolnego oliwki
proprioceptywne z rdzenia
impulsacja z kory ruchowej
oddają pobudzające bocznice do j. móżdżku
dochodzą do dendrytów Purkinjego i łączą się monosynaptycznie (bezpośrednio, łatwo i silnie pobudzają)
każde włókno pnące unerwia 1 - kilka kom. Purkinjego
aktywacja w czasie uczenia się nowych czynności
włókna kiciaste
np. z rdzenia, mostu, ukł. siatkowatego
wejście pośrednie, bo kończą się na kom. ziarnistych, a nie na Purkinjego
wpływ na kom. Purkinjego poprzez kom. ziarniste
1 włókno kiciaste kończy się na 200 tys. kom. Purkinjego (unerwia duży obszar)
oddają bocznice do jąder (pobudzające)
Włókna kiciaste stanowią bardzo ważne wejściowe połączenie z rdzenia, który wysyła przez nie info:
w jakim stanie jest aparat ruchowy
info z mięśni, ścięgien, stawów
droga rdzeniowo - móżdżkowa tylna
o stanie aktywności interneuronów w rdzeniu - info o kopii ruchowej, odbicie stanu aktualnego interneuronów w rdzeniu, o rozkładzie aktywności interneuronów
droga rdzeniowo - móżdżkowa przednia
Informacje biegnące przez włókna kiciaste zanim dotrą do kom. Purkinjego w korze, już pobudzają jądra móżdżku poprzez kolaterale. Pobudzone kom. Purkinjego hamują jądra. W ten sposób oscylacje - pobudzenie antagonistów i hamowanie agonistów; wpływ na ruch aby był płynny, wpływy korekcyjne.
Wpływy korekcyjne:
część przedsionkowo - móżdżkowa otrzymuje informacje z narządu równowagi i powoduje poprzez jj. przedsionkowe utrzymanie równowagi i ruchy gałek ocznych
móżdżek rdzeniowy - otrzymuje połączenia przedsionkowe, słuchowe, wzrokowe, z części osiowych ciała i proksymalnych części kończyn. Swoje wpływy wywiera przez j. wierzchu i przekazuje do przyśrodkowego systemu zstępującego
część pośrednia móżdżku otrzymuje info z części dystalnych kończyn, z n. V, kontroluje ruchy dystalnych części kończyn i ruchy n. V, związane z j. wsuniętym (j. kulkowate i czopowate)
j. wsunięte = j. wstawkowe = j. kulkowate + czopowate
część. korowo - móżdżkowa - związana z j. zębatym
info z kory ruchowej i czuciowej, j. mostu, j. czerwiennego, jj. oliwki
info o planowanym ruchu
wysyła wpływy korygujące do kory ruchowej i przedruchowej przez wzgórze, a także przez część siatkowatą (drobnokomórkową) j. czerwiennego do układu siatkowatego zstępującego
ma wpływ na dobór odpowiedniej strategii ruchu
koryguje ruchy dopiero planowane
Uskzodzenia:
spadek napięcia mięśni - atonia
osłabienie silnych skurczów - astenia
trudności w utrzymywaniu wyprostowanej postawy ciała - astazja
niezborności ruchowe - ataksja
Niezborności ruchowe (ataksje)
dysmetria - niemożność trafienia do celu
drżenie zamiarowe - towarzyszy ruchowi wykonywanemu (próba palec - nos)
Są to objawy uszkodzenia głównie bocznych części półkul i j. zębatego
Zaś uszkodzenie robaka objawia się m.in. chodem na szerokiej podstawie (jak osoba pijana), mową skandowaną.
Ukł. zstępujący: przyśrodkowy boczny
przedsionkowo - rdzeń . - czerwienno - rdzeń.
siatkowo - rdzeń. - korowo - rdzeń. boczna
pokrywowo - rdzeń.
korowo - rdzeń. przednia
NEURO FIZJOLOGIA
Wykład V 25.04.05
Układ siatkowaty
generator aktywności dla całego układu nerwowego.
Anatomicznie składa się z:
twór siatkowaty
rozciąga się w przyśrodkowej części pnia mózgu przez rdzeń przedłużony, most, śródmózgowie - przez jego część między mózgowiową, po jj. siatkowate wzgórza (niespecyficzne)
nazwa pochodzi od neuronów z licznymi wypustkami, które tworzą bardzo skomplikowaną sieć o dużym stopniu konwergencji i dywergencji
j. olbrzymiokomórkowe (wielkokomórkowe) śródmózgowia
zawiera neurony cholinergiczne
j. miejsca sinawego
znajduje się w nakrywce śródmózgowia
zawiera neurony noradrenergiczne
wychodzą z niego 2 peczki
brzuszny peczek
grzbietowy pęczek
jj. szwu
lezą w linii środkowej mostu i rdzenia przedłużonego
zawierają neurony serotoninergiczne
Układ siatkowaty jest układem o projekcji:
pozawstęgowej (przewodzi impulsy poza wielkimi wstęgami)
niespecyficznej
nieswoistej
rozlanej
2 drogi dla informacji czuciowej:
specyficzna dla każdego rodzaju czucia
mało liczebna neuronalnie
szybka
dochodzi do specyficznych okolic korowych
poprzez kolaterale trafia do ukł. siatkowatego głównie w pniu
i tym układem nieswoiście pobudza wszystkie pola korowe
nieswoiście ponieważ bodźce tracą swoje specyficzne znaczenie z powodu licznych konwergencji i dywergencji
Udowodnienie istnienia obu tych dróg
Po drażnieniu receptorów, np. ręki impulsacja biegnie drogą 1. do kory zaśrodkowej i tam możliwy jest do zarejestrowania tzw. potencjał pierwotny ze ściśle określonej okolicy czuciowej. Potencjał ten jest obecny w czasie snu i podczas narkozy.
Zaraz po potencjale pierwotnym z opóźnieniem pojawia się potencjał wtórny, który jest rejestrowany z rozległych obszarów kory. Jest to odpowiedź niespecyficzna nieobecna w czasie snu i narkozy.
Narkoza blokuje przewodzenie bodźców czuciowych po drogach niespecyficznych.
Funkcją układu siatkowatego jest regulacja progu pobudliwości struktur, na które układ ten oddziaływuje.
Jego wpływy mogą być realizowane „do góry” ( w kierunku kory), bądź też „do dołu” ( w kierunku rdzenia kręgowego). Stało się to podstawą do podziału układu siatkowatego na dwie części:
wstepującą (w kierunku kory)
zstępującą ( w kierunku rdzenia)
Ponadto w zależności od pełnionej funkcji dzielimy go na:
część aktywującą
część hamującą
Po złożeniu obu podziałów razem otrzymujemy:
część wstępującą aktywującą (RAS)
część wstępującą hamującą - związana z procesami snu
część zstępującą aktywującą
część zstępującą hamującą
RAS
układ aktywujący pnia (szczególna rola nakrywki śródmózgowia!!!)
jj. niespecyficzne wzgórza (jj. siatkowate)
Jest odpowiedzialny za niespecyficzne, toniczne pobudzenie całej kory mózgu, zapewniając podstawowy poziom czuwania, który jest uzależniony od jego prawidłowej funkcji, a w szczególności od prawidłowej funkcji nakrywki śródmózgowia.
Na tle podstawowego poziomu czuwania czasami dochodzi do wzrostu czujności. taki epizod nazywa się uwagą. Jest ona uzależniona od jj. niespecyficznych wzgórza.
podstawowy poziom czuwania - NAKRYWKA
uwaga - WZGÓRZE
Ukł. siatkowaty wstępujący hamujący
jest odpowiedzialny za sen
Stan czuwania i snu ma swoje odbicie w charakterystycznej czynności neuronów kory (EEG):
niska Amplituda (A)
wysoka częstotliwość (f)
bardzo niska A
wysoka f (na wykładzie rys fal β przypominał bardziej stadium 1 snu)
charakterystyczny dla hipokampa
wysoka A
bardzo niska f
U człowieka 3 podstawowe rytmy:
fale α
występują wyłącznie u człowieka
rejestrowane z kory ciemieniowo - potylicznej u dorosłych pozostających w spoczynku z zamkniętymi oczami
rytm: f= 8 - 12 Hz; A= około 50 μV
blokowanie rytmu α, np. poprzez otwarcie oczu => pojawienie się zapisu desynchronicznego, aktywacja ukł. współczulnego także powoduje wzbudzenie, również behawioralne
fale β
towarzyszą czuwaniu
rejestrowane z okolicy czołowej
są desynchroniczne
rytm: f > 30 Hz; A= około 30 μV
fale δ
charakterystyczne dla snu wolnofalowego
pojawiają się głównie w 3 i 4 stadium tego snu
rytm: f=4 Hz; A=100 μV
Dla każdego człowieka wzorzec fal jest charakterystyczny, indywidualny.
U noworodka fale mają niskie częstotliwości w granicach kilku Hz. Dopiero później wykształca się charakterystyczny dla każdego rytm falowy.
Pień mózgu ma ogólne wzbudzające działanie na organizm. Koncentracja uzależniona jest od wzgórza, od jego jąder siatkowatych, ponieważ posiadają one zdolność do wybiórczego aktywowania konkretnych okolic kory, na które jest zwrócona uwaga.
Wzgórze ma możliwość wybiórczego przepuszczania do kory bodźców, na których jest skoncentrowana uwaga (bramka kontrolna). A jednocześnie potrafi tłumić inne nieważne bodźce => habituacja
habituacja => nieodłączna dla uwagi, niezwracanie uwagi na nieważne, monotonne
bodźce
Stan wzmożonej czujności nie może trwać w nieskończoność. Wykazano, że człowiek jest w stanie skupić uwagę na jednej rzeczy przez około 45 min. Po tym czasie profesorowie nie mają prawa się dziwić, że ich nie słuchamy...
SEN
stan hamowania kory przez układ siatkowaty
nie wiadomo po co właściwie jest, bez wątpienia jest on niezbędny
nie da się człowieka pozbawić snu
im młodszy organizm tym bardziej wrażliwy na jego braki
młode szczenięta giną po 3 dobach bez snu!!!
Sen dzielimy na 2 fazy:
faza wolnofalowego snu (SEM lub NREM)
zajmuje około 76 - 80% snu
pojedynczy epizod trwa 60 min.
faza REM
trwa 20 - 30 min.
faza o szybkich ruchach gałek ocznych
Kilka niezbędnych pojęć:
REM => rapid eye movement
NREM => non rapid eye movement
EEG => elektroencefalogram
EOG => elektrookulogram, rejestruje ruchy gałek ocznych
EMG => elektromiogram, rejestruje napięcie mięśni
hipnogram => wykres stadiów snu
polisomnogram => jednoczesna rejestracja EEG, EOG, EMG
pozwala na odróżnienie snu od czuwania, a także poszczególnych faz snu od siebie
NREM
w EEG postępująca synchronizacja fal mózgu, aż do wystąpienia wolnych fal δ niezbędnych do regeneracji OUN
stadium 3 - pojawiają się fale δ
stadium 4 - fale δ
Pozbawienie organizmu 3 i 4 stadium snu (fale δ), powoduje iż podczas kolejnego snu organizm wydłuża czas trwania tych stadiów i niejako „nadrabia zaległości”.
Sen wolnofalowy:
↓RR
↓HR
↓ wentylacja minutowa
cykliczny sprzężony z dobowym szczytem uwalniania GH
stłumienie aktywności neuronów w korowych pola asocjacyjnych (także w REMie)
wzrost aktywności:
j. pasma samotnego
przedniej części podwzgórza
jj. nieswoistych wzgórza
obok neuronów związanych z habituacją znajdują się tam również neurony układu rekrutującego, które synchronizują czynność bioelektryczną kory, charakterystyczną dla snu wolnofalowego
części podstawnej przodomózgowia
Faza REM (sen paradoksalny)
charakteryzuje się w EEG rytmem bardzo podobnym do czuwania (do fal β)
próg przebudzenia w całym cyklu snu jest najwyższy w tej fazie (najtrudniej się obudzić)
zajmuje 25 - 30% snu
noworodek śpi w 50% REMem, czas ten stopniowo się skraca wraz z wiekiem dziecka i około 2-3 roku życia ustala się na poziomie 25 - 30%
desynchronizacja czynności elektrycznej kory, szybkie ruchy gałek ocznych, ↓napięcia mięśni, nieregularne RR, HR i oddech, wyłączenie mechanizmów termoregulacyjnych
marzenia senne zabarwione emocjonalnie, barwne
w NREM (ok. 15% rzadziej) także występują marzenia senne, ale są one bardziej intelektualne, pozbawione emocji
wzrost aktywności w strukturach REM - on:
neurony cholinergiczne dają początek salwom mostowo - kolankowo - potylicznym (salwy PGO)
niektóre okolice rdzenia
spadek aktywności w strukturach REM - off:
jj. szwu - serotoninergiczne
jj. miejsca sinawego - noradrenergiczne
Rekord bezsenności: 264(246?) godzin!!!!! a odsypiał tylko 14h
Przy długo trwającym braku snu:
zmiany osobowości => rozdrażnienie, agresja
pogorszenie wszelkich wyników testów, dramatyczny wzrost ilości popełnianych błędów
NEURO FIZJOLOGIA
Wykład VI 26.04.05
UKŁAD LIMBICZNY
decyduje o osobowości emocjonalnej
składa się ze struktur korowych i podkorowych
Struktury korowe
zakręty oczodołowe
zakręt obręczy
biegun pata skroniowego
hipokamp
opuszka węchowa
Struktury podkorowe
ciało migdałowate
podwzgórze
okolica przegrody przodomózgowia
jj. przednie wzgórza
istota szara środkowa śródmózgowia
czasami także:
miejsce sinawe
istota czarna
jj. szwu
Układ limbiczny
steruje czynnościami napędowo - emocjonalnymi
uczestniczy w mechanizmach uczenia się i pamięci
współdziała z układem siatkowatym w wywoływaniu i utrzymywaniu stanu czuwania
Działania ludzi i zwierząt są zazwyczaj ukierunkowane na jakiś cel (zdobycie czegoś, uniknięcie zagrożenia) takimi zachowaniami steruje układ limbiczny.
zachowanie motywacyjne = zachowanie napędowe, popędowe
Potrzeba - odchylenie od homeostazy, optimum życiowego
biologiczne (np. pokarm)
psychiczne (np. zabawy)
społeczne (miejsce w hierarchii)
Napędy apetytywne (dążenie), awersyjne (unik)
wrodzone, nabyte
silne: strach, wściekłość, macierzyński
słabe: pielęgnacji ciała
Popędy mogą współistnieć obok siebie, wzmagać jeden drugiego bądź też nawzajem się hamować.
motyw wyzwala uruchamia zaspokojenie
potrzeba popęd mechanizmy potrzeby
pobudka napęd ruchowe wyzwala
działanie
ułatwia 1 modyfikuje2 wyzwala
uczenie się percepcję emocje
bodźca
Emocje
subiektywne odczucia
przyjemności
przykrości
obiektywne przejawy
mimika
wokalizacja
zmiany struktury limbiczne
RR pnia mózgu
HR
oddechu
szerokości źrenic
znak emocji (przyjemność, przykrość)
jest zgodny z kierunkiem zachowania motywacyjnego (gdy coś jest przyjemne, to dążymy do tego, gdy przykre staramy się unikać)
1 uczenie się zachowań związanych z zaspokojeniem potrzeby
2 skupianie się na bodźcach, które są związane z danymi napędami, np. gdy jesteśmy głodni bardziej żywo reagujemy na bodźce związane z jedzeniem (widok, zapach)
Emocje
trwają dłużej niż wywołujący je bodziec
nie potrafimy „na zawołanie” wzbudzić w sobie emocji, a jeżeli już się pojawią nie jesteśmy w stanie ich zupełnie stłumić
jest to spowodowane zbyt małą ilością i zbyt słabymi połączeniami biegnącymi od kory do ukł. limbicznego
kora przedczołowa może wpływać hamująco na nasze zachowania emocjonalne
KRĄG PAPEZA I KRĄG NAUTY
kora przedczołowa kora asocjacyjna
zakręt obręczy
przednie hipokamp
j. wzgórza
ciała suteczkowate
podwzgórza ciało migdałowate
podwzgórze
śródmózgowie
Struktury i połączenia należące do kręgu Papeza zostały pogrubione
Krąg Papeza został zmodyfikowany przez Naute, który uzupełnił go o kolejne struktury (na rysunku zapisane normalną czcionką).
Najlepiej poznanym u człowieka jest układ wykrywający zagrożenie, wyzwalający odpowiednią reakcję i wywołujący uczucie strachu.
Uczucie jako takie, np. strach czy przyjemność, pojawia się dopiero wtedy, gdy mózg jest świadomy swojego istnienia, czyli nie u niższych zwierząt.
Bodźce zagrażające są różne dla różnych gatunków, jest ich bardzo wiele. Natomiast repertuar zachowań, reakcji na te bodźce jest bardzo mały i zadziwiająco podobny u różnych gatunków. Są to:
ucieczka
atak
znieruchomienie
Struktury wykrywające zagrożenie i wywołujące reakcję:
ciało migdałowate
podwzgórze
istota szara środkowa śródmózgowia
Modulacja zachowania uzależniona jest od:
przegrody
hipokampa
Struktury te oceniają ryzyko konkretnego zachowania w danej sytuacji. Mogą doprowadzić do zmiany wzorca zachowania lub zmiany jego motywacji.
Amygdala
Analiza i integracja info
sensorycznej; ocena biologicznego
znaczenia sygnału
Brzuszno - przyśrodkowe Przegroda
podwzgórze Hipokamp
informacja o stanie ocena ryzyka
hormonalnym organizmu wpływy hamujące
Przednie podwzgórze
integracja info z amygdali BprP
i przegrody
PAG
ostateczne ognisko kontrolujące
motywacyjne i wegetatywne
komponenty ataku obronnego
Wzgórze jest w stanie ocenić tylko czy coś niepokojącego jest, czy go nie ma. Nie
wie czy to jest patyk, czy wąż.
Informacja dalej biegnie do ciała migdałowatego, które nadaje jej znaczenie emocjonalne i przekazuje ją do PAG (istoty szarej środkowej śródmózgowia, na neuroanacie zwanej istotą szarą okołowodociągową ) PAG wyzwala skoordynowaną reakcję na zagrożenie
Dopiero kora jest w stanie rozpoznać na co właściwie patrzymy. Informacja bezpośrednio ze wzgórza do ciała migdałowatego i PAG biegnie szybciej niż w drodze pośredniej przez korę. W rezultacie szybciej reagujemy niż zdamy sobie sprawę dlaczego reagujemy. Jak to mówią? „Strzeżonego Pan Bóg strzeże” - lepiej jest „na wszelki wypadek” odskoczyć 5 razy od patyka niż 1 raz za późno od węża
Neuroprzekaźniki:
GABA - toniczny wpływ hamujący na struktury nerwowe związane z reakcją emocjonalno - lękową
Glu, Asp - toniczny wpływ pobudzający na reakcje lękowe
Zachowania agresywne różnią się od zachowań związanych ze strachem, np.
strach - zwężenie naczyń skórnych, inna postawa ciała, mimika
agresja - rozszerzenie naczyń skórnych
Z obserwacji klinicznych wynika, że ciało migdałowate, hipokamp, otaczająca je kora płata skroniowego biorą udział w emocjach agresywnych
Emocje pozytywne mogą nie odnosić się do jakiś określonych bodźców (bliżej nieokreślony błogostan, szczęście). Ich podłoże stanowi aktywacja tzw. układu nagrody związanym z pęczkiem środkowym przodomózgowia (MFB), który grupuje włókna o transmisji katecholaminergicznej.
Strukturami również związanymi z ukł. nagrody są:
kora przedczołowa
j. wtrącone
część grzbietowa pnia mózgu
brzuszna część nakrywki śródmózgowia
od niej bierze początek dopaminergiczny szlak mezolimbiczny do kory czołowej, ciała migdałowatego, hipokampa
zablokowanie receptorów DA lub przerwanie tego szlaku hamuje reakcje samodrażnienia (np. u szczurów z wszczepionymi elektrodami do ukł. nagrody)
amfetamina aktywuje układ nagrody poprzez wyrzut DA powodując odczuwanie przyjemności
anhedonia => niemożność odczuwania przyjemności; wiodący objaw w chorobach
depresyjnych
UCZENIE SIĘ I PAMIĘĆ
uczenie się - nabywanie informacji
pamięć - przechowywanie informacji w czasie z możliwością jej powtórnego
przywołania
Podział pamięci zależy od przyjętego kryterium:
Kryterium czasu -pamięć:
natychmiastowa (sensoryczna)
trwa kilka sekund
krótkotrwała (operacyjna, świeża)
trwa od kilku minut do kilku godzin
trwa tak długo jak krążą impulsy w polach kojarzeniowych kory
nie zależy od syntezy białek i transkrypcji genów
ulega zaburzeniu przez elektrowstrząsy
może przejść w pamięć długotrwałą
długotrwała (trwała)
trwa nawet do końca życia
zależy od syntezy białek i transkrypcji genów
nie ulega zaburzeniu przez narkozę, sen, elektrowstrząsy
Rodzaj nabytej informacji - pamięć:
opisowa
obejmuje pamięć krótko- i długotrwałą
pamięć encyklopedyczna, faktów, zdarzeń
zaburzają ją uszkodzenia płata skroniowego, hipokampa, ciała migdałowatego
proceduralna
pamięć nabytych umiejętności, sposobów zachowania, odruchów warunkowych, instrumentalnych (np. jazda na rowerze, prowadzenie samochodu)
tworzenie się jej zależy od jj. podkorowych, ciała prążkowanego, okolic korowych ruchowych
emocji
kluczową strukturą jest ciało migdałowate
pamięć nieświadoma
bardzo trudna do wygaszenia
Struktury zaangażowane w proces konsolidacji pamięci
kora przedczołowa kora asocjacyjna
zakręt obręczy
j. przednie wzgórza hipokamp
ciała suteczkowate
konsolidacja pamięci - przechodzenie informacji z pamięci krótkotrwałej do
długotrwałej
Zdolność konsolidacji człowieka wynosi 20 bitów / sek czyli około 100x więcej niż całość miejsca w magazynach pamięci długotrwałej. Dlatego niezbędne jest ciągłe usuwanie informacji z pamięci trwałej.
Konsolidacja polega na krążeniu impulsów w kręgu Papeza i wymaga pewnego czasu. Przerwanie połączeń miedzy strukturami tego kręgu zaburza procesy konsolidacji. Kluczową rolę odgrywa hipokamp. Jego uszkodzenie uniemożliwia wprowadzenie nowej informacji do pamięci długotrwałej.
Uczenie się
U podstawy procesów uczenia się leży zjawisko długotrwałego wzmocnienia synaptycznego (LTP). Powoduje ono bardziej efektywne przewodzenie na złączach synaptycznych. Ten wzrost efektywności występuje szybko po aktywacji i może trwać wiele dni. Warunkiem koniecznym do zaistnienia LTP jest aby wejście synaptyczne było pobudzone przez element presynaptyczny i aby element postsynaptyczny był mocno zdepolaryzowany. Wtedy możliwe jest łatwiejsze przewodzenie impulsu wzrost jego amplitudy.
LTP występuje przede wszystkim w hipokampie, choć zostało wykryte także w innych częściach mózgu, np. w korze.
GLEJ
Glej stanowi dla neuronów:
kierunkowskaz
bezpieczeństwo
podporę
izolację
Glej:
makroglej - pochodzi z ektodermy
mikroglej - pochodzi z mezodermy
Makroglej:
astrocyty
oligodendrocyty
ependymocyty
Mikroglej:
mikroglej
Makroglej
Astrocyty:
włókniste - gównie występują wśród istoty białej
protoplazmatyczne - głównie występują wśród istoty szarej
wytwarzają wypustki protoplazmatyczne rozszerzające się na końcu w stopkę
wytwarzają czynniki troficzne pobudzające i ułatwiające wzrost neuronów (fibronektyna, laminina)
uczestniczą w formowaniu synaps w okresie prenatalnym i postnatalnym
wypustki ich izolują wszystkie synapsy w układzie nerwowym i zapobiegają przeciekaniu neurotransmiterów w pobliże innych synaps
stopki końcowe otaczają naczynia włosowate mózgu tworząc błonę graniczną
okołonaczyniowe astrocyty pobudzają śródbłonek naczyń włosowatych do wytwarzania enzymów charakterystycznych dla bariery krew - mózg i do wytwarzania ścisłych złączy
utrzymują homeostazę jonową wokół neuronów, wychwytują gromadzący się K+ i transportują go poprzez swoje ciała i stopki do naczyń włosowatych
regulują dostępność neurotransmitera. Wychwytują Asp i Glu z przestrzeni synaptycznych. Glu zamieniają na Gln, którą transportują do neuronów, a te z kolei powtórnie zamieniają ją na Glu, który jest wydzielany.
posiadają receptory charakterystyczne dla wszystkich neurotransmiterów
Oligodendrocyty:
występują w istocie szarej i białej
tworzą osłonkę mielinową wokół wypustek neuronów
Ependymocyty:
wyściełają komory mózgu i tworzą barierę oddzielającą płyn mózgowo - rdzeniowy od neuronów
Mikroglej
Mikroglej:
pochodzi z mezodermy
tworzy system odpornościowy mózgu
najmniejszy z gleju, bardzo zróżnicowany morfologicznie
procesy zapalne i uszkodzenie mózgu powodują transformację mikrogleju w jego formę aktywną, która ma zdolność do migracji i fagocytozy
jest odpowiedzialny za procesy reparacyjne (naprawcze)
należy do układu komórek prezentujących antygeny (APC)
wytwarza i wydziela cytokiny, np. interleukinę 1, TNF
29
Aβ
C
Aδ
substancja P
substancja P
enkefaliny
serotonina
ból
dotyk
Zstępujący system przeciwbólowy z pnia
jj. wielkie szwu i istota szara środkowa śródmózgowia
H
P
(endorfina, enkefalina)
LP
LD
VPL
VPM
VI s VL
VA
A
Pul.
M
pęczek smukły
i klinowaty
dr. rdzeniowo - korowa
kora wzrokowa
kora słuchowa
n. V
móżdżek
ukł. limbiczny
jj. podstawne
twór siatkowaty?
kora asocjacyjna
skroniowo - ciemieniowo-
- potyliczna
prążkowie
ciało prążkowane
modulacja aktywności
korowych okolic rucho-
wych (torujące lub ham.)
GABA
Glu
GABA
GABA
subst. P
DA
Glutaminian
sklepienie
sklepienie
szlak suteczkowo - wzgórzowy