Komórka

Wiadomości ogólne

Komórka jest najmniejszą jednostką strukturalną żywego organizmu. Najbardziej prymitywne formy życia, takie jak bakterie, glony, czy pierwotniaki, mogą być tworzone przez pojedyncze komórki. Organizmy wyższe zbudowane są z tysięcy, albo nawet miliardów komórek. Szacuje się np. że ciało dorosłego człowieka złożone jest z ok. 50 trylionów komórek.

Komórki organizmów niższych, np. komórki bakteryjne, zdolne są do samodzielnego życia w otaczającym je środowisku. Komórki organizmów wyższych tworzą szereg wyspecjalizowanych grup, zwanych tkankami, przystosowanych do pełnienia określonej funkcji. Specjalizacja poszczególnych tkanek pozwala na lepsze wypełnianie powierzonych im zadań, z drugiej jednak strony uzależnia tworzące je komórki od obecności lub wręcz pomocy innych tkanek. Przykładem takich wzajemnych relacji jest praca wykonywana przez komórki mięśni szkieletowych (poprzecznie prążkowanych). Skurcz mięśni umożliwia ruch całego ciała, wymaga jednak obecności komórek nerwowych, unerwiających je ruchowo, komórek tkanek podporowych (kości lub chrząstki) oraz komórek krwi dostarczających tlenu i glukozy.

Podobnie, jak zadania, wykonywane przez różne komórki organizmów wyższych, bardzo zróżnicowane są również ich kształt i wielkość. Kształt komórki uzależniony jest od wewnętrznego rusztowania komórki, nazywanego cytoszkieletem. W dużej mierze zależy również od sąsiedztwa innych komórek i substancji międzykomórkowej. Komórki mogą przyjmować kształt kulisty (np. leukocyty - krwinki białe), wrzecionowaty (miocyty mięśniówki gładkiej), gwiaździsty z licznymi wypustkami (neurony, komórki glejowe), sześcienny albo prostopadłościenny - najczęściej o podstawie sześciokąta (komórki większości nabłonków, zwłaszcza jednowarstwowych), czy wreszcie - wielościenny (hepatocyty w wątrobie) (Ryc. 1).

Ryc. 1. Różne kształty komórek: a. kulisty; b. wrzecionowaty; c. gwiaździsty; d. sześcienny, e. wielościenny

Również wielkość komórek może być bardzo zróżnicowana. Dla przykładu - u człowieka waha się od kilku mikrometrów (μm; 10^-6 m), jak w przypadku erytrocytów, aż do ponad jednego metra w przypadku neuronów ruchowych kory mózgowej (Tabela 1).

Tabela 1. Niektóre przykłady wielkości wybranych komórek człowieka

Komórka	Rozmiary komórki
Erytrocyt (krwinka czerwona) Hepatocyt (komórka wątrobowa) Enterocyt (komórka nabłonka jelitowego) Dojrzały owocyt (komórka jajowa) Miocyt (komórka mięśni szkieletowych) Neuron ruchowy zakrętu przedśrodkowego kory mózgu	2 x 7 μm 30 μm 10 x 65 μm 800 μm 40 x 500 000 μm (50 cm) 4 x 100 x 1 000 000 μm (100 cm !)

Przyjmując pewne uproszczenie możemy powiedzieć, że pod względem chemicznym komórka jest złożonym roztworem kwasów nukleinowych, białek, węglowodanów i ich pochodnych, otoczonym warstwą fosfolipidów. Tak ograniczona przestrzeń jest podzielona na mniejsze obszary czynnościowe, zwane organellami.

Błona komórkowa

Błona komórkowa utworzona jest przez błonę elementarną. Zbudowana jest ona z podwójnej warstwy fosfolipidów, cholesterolu i glikolipidów, w której zanurzone są cząsteczki białek. Do najważniejszych fosfolipidów błonowych (stanowią ok. 50% masy błony komórkowej) zaliczamy fosfatydylocholinę, fosfatydyloserynę i sfingomielinę. Fosfolipidy błonowe są amfipatyczne, tzn. jeden koniec cząsteczki ma charakter hydrofilowy i kieruje się w stronę środowiska wodnego, drugi zaś jest hydrofobowy. Dzięki takiej strukturze fosfolipidy w środowisku wodnym samoistnie formują pęcherzyki, których zewnętrzną oraz wewnętrzną powierzchnię ściany pęcherzyka stanowią hydrofilowe „główki”, zaś hydrofobowe „ogonki” tworzą między nimi warstwę środkową (Ryc. 2).

Ryc. 2. Schemat budowy błony fosfolipidowej. A. Schemat fosfolipidu; B. Błona elementarna.

Zjawisko to pozwala również na spontaniczne zamykanie się przerw i uszkodzeń błony komórkowej. Pewną ciekawostką jest fakt, że fosfolipidy rozmieszczone są w błonie komórkowej asymetrycznie, tzn. niektóre z nich (np. fosfatydylocholina) występują znacznie częściej w warstwie zewnętrznej błony komórkowej, podczas gdy inne (np. fosfatydyloinozytol), niemal wyłącznie w warstwie wewnętrznej - cytoplazmatycznej. Taka asymetria ma duże znaczenie fizjologiczne, ponieważ fosfolipidy warstwy zewnętrznej mogą być przetwarzane w substancje działające na inne komórki (prostaglandyny, leukotrieny), a fosfolipidy warstwy wewnętrznej są prekursorami tzw. informatorów wewnątrzkomórkowych w komórce je produkującej (np. diacyloglicerol, trójfosforan inozytolu) (patrz - Ryc. 3).

O ile fosfolipidy odpowiadają za płynność i elastyczność błony komórkowej, o tyle cholesterol nadaje jej sztywność i stabilność. Glikolipidy występują na powierzchni zewnętrznej błony komórkowej, gdzie prawdopodobnie odpowiadają za komunikację między komórką i jej otoczeniem. Do ważniejszych glikolipidów błony komórkowej zaliczane są gangliozydy i galaktocerebrozyd, główny składnik osłonek mielinowych wytwarzanych wokół włókien nerwowych. Reszty cukrowe obecne na zewnętrznej powierzchni błony komórkowej tworzą warstwę określaną jako glikokaliks. Warstwa ta odpowiada za niektóre właściwości antygenowe komórek, m.in. występowanie różnych reszt cukrowych tworzących glikokaliks na krwinkach czerwonych (erytrocytach) determinuje obecność różnych grup krwi, określanych jako układ grupowy krwi AB0.

Dzięki swoim właściwościom fizyko-chemicznym błona komórkowa oddziela wewnętrzne środowisko komórki od jej otoczenia, ale również aktywnie uczestniczy w utrzymaniu tej odrębności. Błona jest strukturą dynamiczną, oznacza to, że jej składowe ulegają ciągłym przemieszczeniom, m.in. cyrkulacji pomiędzy błoną zewnętrzną oraz systemem błon wewnętrznych, jak również dyfuzji bocznej (tj. w płaszczyźnie błony), umożliwiającej np. ruch komórek. W fosfolipidowej warstwie błony komórkowej umieszczone są białka błonowe. W zależności od ich lokalizacji wyróżnia się tzw. białka powierzchniowe, tj. zewnątrzbłonowe, wewnątrzbłonowe, czyli cytoplazmatyczne oraz białka transbłonowe. Białka błonowe pełnią szereg ważnych funkcji, m.in. mocują cytoszkielet komórki do błony komórkowej. Jako cząsteczki adhezyjne uczestniczą one w przyleganiu komórek do podłoża oraz do innych komórek. Białka receptorowe uczestniczą w przekazywaniu sygnałów do wnętrza komórki. Ponieważ błona komórkowa stanowi barierę dla swobodnej dyfuzji m.in. jonów K⁺ i Na⁺, czy wielkocząsteczkowych związków organicznych, przenoszenie tych substancji poprzez błonę umożliwiają białka kanałowe i specjalne białka transportujące (Ryc. 3).

Ryc. 3. Schemat budowy błony komórkowej.

Transport makrocząsteczek do wnętrza, lub z wnętrza komórki możliwy jest również dzięki zjawiskom, odpowiednio, endo- i egzocytozy. Endocytoza polega na stopniowym wpuklaniu się błony komórkowej, aż do uformowania się pęcherzyka, zwanego endosomem (Ryc. 4).

Ryc. 4. Schemat powstawania endosomów.

W powstawaniu pęcherzyków uczestniczą zwykle cząsteczki białek - klatryna lub kaweolina. Pęcherzyk taki „wędrując” w cytoplazmie może ulegać fuzji, tj. łączyć się z innymi pęcherzykami, np. zawierającymi enzymy umożliwiające strawienie zawartości endosomu. Proces egzocytozy jest odwróceniem endocytozy. Wówczas błona pęcherzyka ulega fuzji z powierzchnią błony komórkowej, a jego zawartość zostaje uwolniona do przestrzeni zewnątrzkomórkowej. W mechanizmie tym komórki mogą m.in. odbudowywać swoją błonę komórkową. Szczególną odmianą transportu komórkowego jest transcytoza. Zjawisko transcytozy zachodzi m.in. w płaskich komórkach śródbłonka, wyściełających naczynia krwionośne i łączy w sobie procesy zarówno endocytozy, jak i egzocytozy.

Obydwa procesy pozostają we względnej równowadze, a przemieszczanie fragmentów błon na drodze endo- i egzocytozy nazywane jest recyrkulacją błon.

Cytoplazma

Cytoplazma jest bardzo złożonym, bogato-elektrolitowym roztworem białkowym. Wykazuje zwykle odczyn lekko zasadowy, jest przez to „kwasochłonna”, tj. barwi się barwnikami kwasowymi. Cytoplazma oddzielona jest od otoczenia błoną komórkową, zaś wewnątrz komórki podzielona jest na wyspecjalizowane przedziały czynnościowe, czyli organelle. Ważnym składnikiem cytoplazmy są białka tworzące cytoszkielet. W zależności od średnicy tworzonych przez nie włókienek wyróżnia się trzy główne grupy: mikrofilamenty o średnicy 5 nanometrów (nm; 10^-9 m), filamenty pośrednie (średnica 10 nm) i mikrotubule (średnica 25 nm). Przy udziale białek zakotwiczających cytoszkielet w błonie komórkowej powstaje przestrzenne rusztowanie, ulegające stałej przebudowie i odgrywające ważną rolę w utrzymaniu kształtu komórki, w ruchu i podziałach komórkowych, a także w transporcie wewnątrzkomórkowym.

Mikrofilamenty zbudowane są głównie z białka aktyny. Filamenty aktynowe usztywniają błonę komórkową, uczestniczą w tworzeniu połączeń międzykomórkowych, jak również współdziałają z białkiem miozyną w formowaniu elementów kurczliwych, umożliwiając m.in. ruch komórek.

Rola filamentów pośrednich jest wciąż słabo poznana. Są one grupą białek wykazujących swoiste rozmieszczenie w komórce, np. laminy jądrowe tworzą rodzaj szkieletu w jądrze komórkowym, zaś neurofilamenty tworzą rusztowanie utrzymujące cylindryczny kształt wypustek nerwowych. Niektóre z filamentów pośrednich występują tylko w określonych rodzajach komórek, np. filamenty keratynowe są typowe dla komórek nabłonkowych, podczas gdy np. filamenty desminowe są charakterystyczne dla komórek mięśniowych. Fakt ten wykorzystywany jest m.in. w diagnostyce nowotworów, zwłaszcza guzów przerzutowych o nieznanym punkcie wyjścia. Wykrycie w takim preparacie cytokeratyn przemawia za nabłonkowym pochodzeniem nowotworu (złośliwy nowotwór, wywodzący się z komórek nabłonkowych, to rak), natomiast obecność tzw. kwaśnego białka glejowego jest charakterystyczna dla nowotworów powstających z komórek gleju astrocytarnego.

Mikrotubule zbudowane są z białka tubuliny, polimeryzującego tak, że powstają w komórce długie, puste w środku rurki. Mikrotubule są ważnym elementem szkieletu komórkowego, ponieważ podtrzymują organelle (np. wypustki siateczki śródplazmatycznej) oraz stanowią rodzaj prowadnicy, wzdłuż której odbywa się transport wewnątrzkomórkowy. Mikrotubule spięte między sobą białkami łączącymi tworzą kompleksy nazywane centriolami. Dwie centriole, których osie ustawione są prostopadle do siebie, tworzą centrosom. Centrosomy są w komórce miejscem organizacji mikrotubul, odgrywają również ważną rolę w czasie podziału komórek (patrz dalej).

Siateczka śródplazmatyczna

Siateczka śródplazmatyczna jest przestrzenią otoczoną błoną fosfolipidową i stanowi w komórce przedział odpowiedzialny za produkcję i transport białek i lipidów komórkowych. Wyróżnia się dwa rodzaje siateczki śródplazmatycznej - szorstką i gładką (Ryc. 5).

Ryc. 5. Schemat budowy komórki - siateczka śródplazmatyczna i aparat Golgiego

Siateczka szorstka występuje szczególnie obficie w komórkach intensywnie produkujących białko, np. w komórkach trzustki. Siateczka szorstka ma postać mocno spłaszczonych, pofałdowanych cystern, z rozrzuconymi na ich powierzchni rybosomami (Ryc. 5). Rybosomy są enzymami, które po przyłączeniu się do specjalnych białek receptorowych na powierzchni siateczki szorstkiej syntetyzują na matrycy mRNA (informacyjny RNA) łańcuchy polipeptydowe. Proces ten nazywamy translacją, czyli „przetłumaczeniem” kodu genetycznego DNA (przepisanego na mRNA) na sekwencję aminokwasów łańcucha białkowego. Wytworzone cząsteczki wnikają do światła siateczki szorstkiej, po czym są przesyłane do siateczki gładkiej i do aparatu Golgiego, gdzie mogą być dodatkowo przetwarzane w procesie zwanym modyfikacją posttranslacyjną.

Siateczka gładka jest systemem błon o wydłużonych, rurkowatych kształtach, które łączą się z siateczką szorstką (Ryc. 5). Poza udziałem w modyfikacji białek wyprodukowanych na terenie siateczki szorstkiej, siateczka śródplazmatyczna gładka jest miejscem syntezy lipidów, m.in. fosfolipidów błonowych, odgrywa również ważną rolę w procesach detoksykacji, czyli unieszkodliwiania toksycznych metabolitów i ksenobiotyków (tj. substancji nie występujących normalnie w organizmie, m.in. leków). Zmodyfikowana siateczka śródplazmatyczna gładka, zwana siateczką sarkoplazmatyczną, występuje w komórkach mięśni poprzecznie prążkowanych. Pełni ona rolę magazynu jonów wapniowych, koniecznych do skurczu mięśni. Cysterny gładkiej siateczki "pączkując" tworzą pęcherzyki, które przenoszą produkty powstające na terenie siateczki w kierunku innego kompleksu błon fosfolipidowych - aparatu Golgiego.

Aparat Golgiego

Aparat Golgiego jest systemem wąskich przestrzeni otoczonych błonami fosfolipidowymi, swoim kształtem przypominających dyski ułożone równolegle do siebie. Aparat uczestniczy w dalszych etapach modyfikacji wytwarzanych na terenie siateczki śródplazmatycznej makrocząsteczek oraz odpowiada za ich sortowanie, pakowanie i dalszy transport, dlatego też zwykle umiejscowiony jest w rejonie cytoplazmy pomiędzy błoną komórkową a siateczką śródplazmatyczną. Aparat Golgiego dzielony jest umownie na trzy przedziały czynnościowe, na powierzchnię „wejścia” aparatu (tzw. powierzchnię cis), przedział środkowy oraz powierzchnię „wyjścia” (tzw. sieć trans). Zwrócona w kierunku siateczki śródplazmatycznej powierzchnia cis przyjmuje „wypączkowujące” z siateczki gładkiej pęcherzyki wydzielnicze, tu również następuje fosforylacja (czyli przyłączenie grup fosforanowych) niektórych białek. W dyskach przedziału środkowego znajdują się enzymy odpowiedzialne za glikozylację (dodawanie reszt cukrowcowych) białek i lipidów. W przestrzeniach sieci trans odbywa się proteoliza (czyli odcięcie fragmentów polipeptydowych) niektórych białek, np. enzymatycznych, powodująca ich aktywację, następuje też ponowna glikozylacja i wreszcie sortowanie makrocząsteczek do odpowiednich „pączkujących” pęcherzyków (Ryc. 5).

Pęcherzyki cytoplazmatyczne

Pęcherzyki cytoplazmatyczne są małymi przestrzeniami, otoczonymi błoną fosfolipidową, o różnym pochodzeniu. Poza wspominanymi już wcześniej pęcherzykami transportującymi (endosomami i pęcherzykami transportującymi z siateczki gładkiej), w formie pęcherzyków występują również w cytoplazmie komórki specyficzne organelle zwane endosomami późnymi, lizosomami i peroksysomami.

System endosomów późnych ma formę zbiorników, cewek i pęcherzyków umiejscowionych w okolicy jądra komórkowego. Z endosomów późnych powstają lizosomy. Zawierają one enzymy trawienne działające w środowisku o niskim pH, tzw. kwaśne hydrolazy. Lizosomy tworzą rodzaj wewnątrzkomórkowego systemu trawiennego - mogą łączyć się z pęcherzykami niosącymi pochłonięte przez komórkę makrocząsteczki, umożliwiają ich przetwarzanie. Komórki szczególnie bogate w ten rodzaj organelli to m.in. leukocyty fagocytujące, np. granulocyty, czy monocyty.

Zaburzenia w produkcji enzymów lizosomalnych, zwykle uwarunkowane genetycznie, mogą powodować znaczne zaburzenia metaboliczne. Tak dzieje się m.in. w przypadku niedoboru enzymu - kwaśnej maltazy, prowadzącego do zaburzonego rozkładania i, w efekcie - do nadmiernego gromadzenia (spichrzania) glikogenu w komórkach wątroby oraz w mięśniach. Choroba prowadzi do znacznego powiększenia i uszkodzenia wątroby oraz mięśnia sercowego i osłabienia mięśni szkieletowych. Innym przykładem lizosomalnej choroby spichrzeniowej jest choroba Taya-Sachsa, spowodowana niedoborem enzymu - heksozaminidazy A, rozkładającej jeden ze sfingolipidów. Powoduje to duże nagromadzenie się lipidu w lizosomach neuronów i degenerację komórek nerwowych. Kliniczne objawy choroby Taya-Sachsa to przede wszystkim niedorozwój umysłowy i ślepota, stwierdzane zwykle już w pierwszym półroczu życia dziecka.

Peroksysomy są niewielkimi pęcherzykami otoczonymi błoną fosfolipidową, odgrywającymi ważną rolę w reakcjach utleniania różnych metabolitów oraz detoksykacji ksenobiotyków (patrz akapit „siateczka gładka”). Obecne w peroksysomach enzymy - oksydazy, utleniają substancje toksyczne z wytworzeniem cząsteczek H₂O₂, która jest następnie rozkładana przez inny enzym - katalazę. Defekt enzymów obecnych w peroksysomach może prowadzić do ciężkich zaburzeń metabolicznych, których przykładem może być adrenoleukodystrofia. Choroba ta polega na zaburzonej oksydacji kwasów tłuszczowych, powodującej odkładanie się nieprawidłowych złogów lipidów i degenerację komórek mózgu, rdzenia kręgowego i nadnerczy.

Mitochondria

Mitochondria są organellami o cylindrycznym kształcie, długości 0,5 - 2 μm. Otoczone są dwiema błonami fosfolipidowymi. Pomiędzy błoną zewnętrzną i wewnętrzną znajduje się przestrzeń międzybłonową. Błona wewnętrzna, otaczająca macierz mitochondrialną, jest mocno pofałdowana i tworzy tzw. grzebienie, które znacznie zwiększają jej powierzchnię (Ryc. 6).

Ryc. 6. Schemat budowy mitochondrium.

Głównym zadaniem mitochondriów w komórce jest produkcja energii. Odbywa się to w wyniku szeregu powiązanych ze sobą reakcji biochemicznych tzw. cyklu kwasu cytrynowego (cyklu Krebsa) oraz łańcucha oddechowego. Wytwarzana energia jest gromadzona w wysokoenergetycznych wiązaniach fosforanowych związku chemicznego - ATP (trójfosforanu adenozyny). Mitochondria biorą również udział w metabolizowaniu kwasów tłuszczowych.

Stwierdzono, że mitochondria wykazują pewną autonomię, np. posiadają własną informację genetyczną w postaci kolistych cząsteczek DNA oraz własny system syntezy białek, podobny do tego, który działa u bakterii. Obserwacje te stanowiły m.in. podstawę do stworzenia ewolucyjnej teorii bakteryjnego pochodzenia mitochondriów. Ewolucyjna i genetyczna odrębność mitochondriów jest powodem nietypowego dziedziczenia chorób związanych z zaburzeniami enzymów mitochondrialnych, tzw. cytopatii mitochondrialnych. Choroby te zawsze dziedziczone są od strony matki. Wynika to z faktu, że podczas zapłodnienia mitochondria plemnika, a tym samym i ich materiał genetyczny, nie przedostają się do wnętrza komórki jajowej. Wśród najczęstszych objawów klinicznych stwierdza się osłabienie mięśni, zaburzenia równowagi i koordynacji ruchów, często również utratę wzroku. Ciekawe, że jeżeli w komórce znajduje się dużo „zdrowych” mitochondriów, wówczas powstaje tzw. mozaika, a nasilenie objawów klinicznych zależy wówczas od proporcji nieprawidłowych i prawidłowych mitochondriów w komórce. W badaniach laboratoryjnych stwierdza się m.in. kwasicę metaboliczną, spowodowaną podwyższonym stężeniem kwasu mlekowego w osoczu. Badaniem rozstrzygającym o rozpoznaniu cytopatii mitochondrialnych jest biopsja mięśniowa i ocena mitochondriów przy użyciu mikroskopu elektronowego.

Jądro komórkowe

Jądro komórkowe jest największą, pojedynczą organellą komórki, mierzącą średnio ok. 5 μm średnicy. Zawiera ono kwas deoksyrybonukleinowy (DNA), w którym w postaci tzw. kodu genetycznego zapisana jest cała informacja o danym organizmie. Zgromadzony w jądrze DNA nadaje mu odczyn kwasowy. Barwienie komórek np. hematoksyliną i eozyną powoduje wybarwienie jądra barwnikiem zasadowym (w tym przypadku - hematoksyliną) na niebiesko, mówimy więc, że jądro jest zasadochłonne. Jądro otoczone jest dwiema błonami fosfolipidowymi, tworzącymi otoczkę jądrową. W otoczce jądrowej znajdują się liczne pory (kanały), odpowiedzialne za komunikację między jądrem i cytoplazmą. Błona zewnętrzna jest gęsto pokryta rybosomami i łączy się z siateczką śródplazmatyczną szorstką uczestnicząc w produkcji białek. Błona wewnętrzna stanowi natomiast punkt przyczepu lamin jądrowych tworzących szkielet jądra. Przestrzeń zawarta pomiędzy błoną zewnętrzną i błoną wewnętrzną otoczki jądrowej zwana jest przestrzenią okołojądrową.

Obliczono, że DNA znajdujące się w komórce człowieka ma łączną długość ok. 2 m. Dlatego też cząsteczki DNA w jądrze są bardzo ciasno upakowane, tworząc kompleksy z białkami histonowymi. Wyróżniamy dwa rodzaje organizacji DNA jądrowego - luźną euchromatynę podlegającą intensywnej transkrypcji oraz przylegającą do otoczki jądrowej, mocno skondensowaną i nieaktywną heterochromatynę.

W jądrze komórkowym można ponadto znaleźć jeden lub kilka kulistych tworów - są to jąderka. Jąderka są odpowiedzialne za produkcję rybosomalnego RNA (rRNA), tworzącego wraz z odpowiednimi podjednostkami białkowymi rybosomy konieczne do syntezy białek.

W warunkach prawidłowych zróżnicowane, czyli dojrzałe komórki jednego typu powinny wykazywać podobną wielkość i „barwliwość” jąder. Stwierdzenie różnic kształtu, czy rozmiarów jąder komórkowych (tzw. pleomorfizm jądrowy) albo zmieniona intensywność ich wybarwienia (jądro hiperchromatyczne) nasuwa podejrzenie zmiany nowotworowej. Umiejętność mikroskopowej oceny morfologii jądra komórkowego może być zatem bardzo przydatna w diagnostyce i różnicowaniu zmian podejrzanych o proces nowotworowy. Badanie takie może być również przydatne np. w profilaktyce onkologicznej, zwłaszcza w przypadku ginekologicznych badań okresowych. Wprowadzenie cytologicznych badań profilaktycznych, mających na celu wykrywanie wczesnych stadiów raka szyjki macicy, ma obecnie duże znaczenie dla zmniejszenia śmiertelności z powodu tego nowotworu. Należy bowiem pamiętać, że odpowiednio wczesne wykrycie nowotworu niejednokrotnie pozwala na całkowite wyleczenie z choroby nowotworowej.

Podział komórki

Zdolność komórek do dzielenia się umożliwia wzrost organizmu w okresie rozwoju płodowego, aż do osiągnięcia jego dojrzałości biologicznej. Podział komórek odgrywa także ważną rolę w regeneracji i utrzymaniu względnie stałej liczby komórek w organizmie dojrzałym, zwłaszcza w przypadku tkanek szybko się „zużywających”, jak np. nabłonki, czy krwinki. Podział komórek, towarzyszący powstawaniu komórek rozrodczych (plemników i komórek jajowych) - mejoza, został opisany w rozdziale dotyczącym układu rozrodczego.

Procesy biochemiczne i biofizyczne towarzyszące przygotowaniu komórki do podziału (nazywane interfazą) oraz sam podział komórki (mitoza) określane są łącznie jako cykl komórkowy (Ryc. 7).

Ryc. 7. Schemat cyklu komórkowego.

W czasie interfazy komórka powiększa swoją masę i objętość poprzez intensywną syntezę RNA i białek (faza G₁) oraz przeprowadza replikację DNA (faza S). Po przejściu fazy S następuje faza G₂, w czasie której komórka przygotowuje się do podziału. W wyniku podziału mitotycznego z komórki-matki powstają dwie identyczne komórki potomne. Proces mitozy (inaczej - faza M) obejmuje podział jądra (kariokineza) oraz cytoplazmy (cytokineza). W czasie kariokinezy zanika otoczka jądrowa, a DNA jądrowe zostaje skondensowane i uformowane w postaci chromosomów (profaza). Następuje przebudowa cytoszkieletu i siateczki śródplazmatycznej, wytwarzane jest przy udziale centrosomów wrzeciono podziałowe, a chromosomy układają się w centralnej części komórki (metafaza). W wyniku migracji z udziałem mikrotubul chromosomy zostają równomiernie rozdzielone pomiędzy powstające komórki potomne (anafaza). Po rozdzieleniu chromosomy ulegają dekondensacji (telofaza) i odtwarzana jest otoczka jądrowa. Rozpoczyna się cytokineza, w czasie której pierścień włókien aktynowych ułożonych w płaszczyźnie równikowej komórki zaciska się, tworząc bruzdę podziałową i dzieląc cytoplazmę na dwie równe części. Komórka może teraz rozpocząć przygotowanie do kolejnego podziału mitotycznego, rozpocząć różnicowanie lub przejść do fazy spoczynkowej (faza G₀).

Zaburzenia w regulacji cyklu komórkowego mogą być przyczyną rozwoju choroby nowotworowej, zaś nieprawidłowości w przebiegu samego podziału (np. niesymetryczne rozejście się chromosomów powodujące tzw. aneuploidię) mogą prowadzić do występowania różnych chorób dziedzicznych.

a

b

c

d

e

warstwa hydrofilowa

warstwa hydrofobowa

warstwa hydrofilowa

A

prostaglandyny, leukotrieny

glikokaliks

białko wewnątrzbłonowe

białko zewnątrzbłonowe

białko transbłonowe

kanał błonowy

B

Hydrofilowa główka

Hydrofobowy ogonek

mediatory (informatory) wewnątrzkomórkowe

Metabolizm fosfolipidów

jądro

siateczka śródplazmatyczna gładka

siateczka śródplazmatyczna szorstka

aparat Golgiego

błona zewnętrzna

błona wewnętrzna (grzebień)

przestrzeń międzybłonowa

macierz mitochondrialna

DNA mitochondrialne

profaza

faza G₁

faza S

telofaza/

cytokineza

anafaza

metafaza

faza G₂

faza G₀

INTERFAZA

MITOZA

(FAZA M)

---