Do układu zaliczamy:
jądro
najądrze
nasieniowody
przewód wytryskowy
gruczoły dodatkowe:
gruczoł krokowy (prostata)
pęcherzyki nasienne i gruczoł koagulacyjny
gruczoły cewkowo-opuszkowe
gruczoły Littrego
prącie wraz z cewką moczową
Jądro
Pokryte tkanką łączną zbitą włóknistą splotowatą tworzącą osłonkę białą- tunica albuginea testis, w skład której wchodzą:
włókna kolagenowe
nieliczne elastyczne
fibroblasty
pokryte mesothelium (nabłonek pochodzenia mezodermalnego)
wewnętrzna część osłonki białawej luźniej utkana, bogata w naczynia- osłonka naczyniowa jądra
w okolicy górno- tylnej jądra nagromadzenia tkanki łącznej, bogato unaczyniona- śródjądrze- mediastinum tentis
Od śródjądrza promieniście do obwodu wnikają pasemka tkanki łącznej, które tworzy przegródki jądra- septula testis, rozdzielająca narząd na zraziki- lobuli testis- u człowieka od 250- 300
Kształt stożkowaty
W zrazikach jądra
kanaliki plemnikotwórcze (2-3 w zraziku)
tkanka śródmiąższowa
Kanalik plemnikotwórczy
Pętle kształtu litery „U”, przy końcach nabłonek jednowarstwowy, sześcienny- są to kanaliki proste łączące kanalik plemnikotwórczy z siatką jądra- rete testis. Siatka jądra w śródjądrzu połączona jest z głowa najądrza 10- 12 kanalikami odprowadzającymi
Długość kanalików plemnikotwórczych- 80cm, średnica 150- 250μm, długość łączna ok. 250m w jednym jądrze.
Kanalik plemnikotwórczy
nabłonek plemnikotwórczy lub rozrodczy
tkanka graniczna (błona podstawna i błona własna)
Tkanka graniczna:
Błona podstawna do niej przylegają komórki mioidalne (brak u człowieka) włókna kolagenowe, elastyna, substancja podstawowa.
Rola:
Bierna bariera filtracyjna
Przesuwanie plemników
Nabłonek plemnikotwórczy (rozrodczy)
komórki zrębowe SERTOLIEGO (środowisko dla gametogenicznych komórek)
komórki plemnikotwórcze (gametogeniczne)
Komórki Sertoliego
Wydłużone, spoczywają na błonie podstawnej, wypełniają wszystkie przestrzenie między generacjami komórek plemnikotwórczych. Rozmieszczone w regularnych odstępach wzdłuż kanalików. Jądro nieregularnego kształtu, nierównomiernie barwiące się jąderko- w środku kwasochłonne, na obwodzie zasadochłonne. Cytoplazma postrzępiona. Bogaty SER, mało RER, rozbudowany AG, liczne mitochondria i lizosomy. Łączą się połączeniami typu obwódek zamykających i nexusów-bariera - krew- jądro.
Lipidy i glikogen, a także aktywność enzymów zmieniają się wraz ze zmianą aktywności komórek. Odporne na czynniki szkodliwe. W zasadzie nie ulegają podziałom- są w fazie G0, po przejściu fazy G2 stąd 4n DNA.
Komórki Sertoliego- rola.
Wytwarzanie bariery krew-jądro
Przedział przypodstawny
Przedział przejściowy (zasada śluzy)
Przedział adluminarny
Produkcja ABP (androgen binding protein) pod wpływem FSH i testosteronu
„odżywcza”- wymiana metabolitów
podporowa
udział w sperminacji (uwalnianie plemnika do światła kanalika)
fagocytoza ciałek resztkowych (z tworzących się plemników)
w okresie rozwoju płodowego jądra- wydzielanie czynnika hamującego rozwój przewodów Műllera MIF
wydzielają inhibinę hamującą wydzielanie FSH
posiadają receptory dla FSH i testosteronu
aromatyzacja testosteronu do estradiolu
syntetyzują antygen HY⇒ odpowiedzialny za rozwój płodowego jądra
Komórki plemnikotwórcze (gametogeniczne)
Występują między kom. Sertoliego i w świetle kanalików. Kom. linii spermatogenicznej dzielą się kilkanaście razy i różnicują się, w wyniku czego powstają plemniki.
Komórki:
spermatogonie, Ad- ciemne, Ap- jasne, B
spermatocyty I rzędu
R- spoczynkowe lub preleptoteny Pl
L- leptoteny
Z- zygoteny
P- pachyteny
D- diploteny
spermatocyty II rzędu
spermatydy, Sa, Sb, Sc, Sd
plemniki
Jest to populacja odnawiająca się. Proces ten to spermatogeneza- zespół przemian rozrostowych, podziałowych i transformacyjnych, od spermatogonii do plemników
Etapy spermatogenezy:
proliferacja i odnowa komórek macierzystych, czyli SPERMATOGONIOGENEZA (Ad, Ap, B do Pl (R))
etap podziałów dojrzewania, czyli mejoza od Pl do II podziału mejotycznego, czyli SPERMATOCYTOGENEZA
etap transformacyjny, czyli SPERMIOGENEZA od Sa do Sd2 do spermiacji = SPERMATOHISTOGENEZA
Spermatogonie
Występują przy błonie podstawnej, w przedziale przypodstawnym, średnica ok. 12μm. W okresie dojrzałości płciowej dzielą się mitotycznie i nowo powstałe komórki mogą:
różnicować się dalej do spermatogonii B
pozostawać kom. macierzystymi A
spermatogonie typu B mogą się dzielić mitotycznie kilka razy, zanim zróżnicują się do 16 spermatocytów I rzędu. Pomiędzy nimi mostki cytoplazmatyczne
Spermatocyty I rzędu
Powstaje z ostatniego podziału mitotycznego spermatogonii typu B. Są to spermatocyty spoczynkowe lub preleptoteny (R lub Pl) replikują DNA. Kom. duże o śr. 18μm leżą bezpośrednio nad spermatogoniami. Dzielą się tylko raz- odział mejotyczny, w wyniku którego powstają spermatocyty II rzędu, zawierające haploidalną liczbę chromosomów. Pierwszy podział mejotyczny charakteryzuje się długa profazą w której wyróżnia się:
Profaza I
leptoten- chromosomy długie cienkie
zygoten- koniugacja chrom. homologicznych (parowanie)
pachyten- spiralizacja chromosomów, każdy chromosom rozdziela się na dwie chromatydy połączone centromerem, powstanie biwalentów albo tetrad, w tym stadium crossing over (4 chromatydy 2 chromosomów tworzą biwalenty)
diploten- rozszczepienie chromatyd, pojawiają się chiazmy
diakineza- dalszy ciąg rozszczepiania, zanik błony jądrowej
Na początku tego procesu spermatocyt I rzędu ma 46 chrom. i 4n DNA. Profaza ta trwa ok. 22 dni- stąd liczne kom. na przekroju w tej fazie.
Metafaza 1
Anafaza 1
Telofaza 1
Powstają spermatocyty II rzędu- 23 pary chrom., ale redukcja DNA z 4n do 2N. Szybko przechodzą w podział mejotyczny- bez replikacji DNA. W wyniku tego powstają spermatydy zawierające 23 chrom., ale 1n DNA- powstają kom. haploidalne.
Spermatydy
Śr. 8μm, przy świetle kanalika ulegają one zróżnicowaniu w plemniki- proces zwany spermiogenezą.
Spermiogeneza obejmuje:
tworzenie akrosomu
kondensacja i wydłużanie jądra
rozwój witki
utratę większości cytoplazmy
Fazy spertmiogenezy:
faza Golgiego- rozbudowany AG, w nim gromadzą się PAS+ ziarna proakrosomalne, zlewające się w jedno ziarno, w środku pęcherzyk akrosomalny. Zainicjowanie tworzenia.
faza czapeczki- czapeczka akrosomalna na jądrze, akrosom- wyspecjalizowany lizosom
faza akrosomalna, powstaje wstawka i witka
faza dojrzewania- utrata cytoplazmy uwalnianie plemników do światła
plemniki - cechy charakterystyczne to:
autonomiczny sposób poruszania się
zdolność rozpoznawania kom. jajowych spośród innych kom. orgazmu żeńskiego, oraz komórek jajowych swojego gatunku
zdolność przenikania przez osłonki kom. jajowej, reagowanie z błoną plazmatyczną oocytu i łączenie się z przedjądrzem żeńskim
Znajduje to wyraz charakterystycznej strukturze:
Główka, szyjka, wstawka, witka (ok. 45μm) i część końcowa witki. Łączna długość ok. 60μm.
Nasienie część komórkowa + płyn nasienny.
W nasieniu ok. 40000 plemników / mm3, mniej to oligospermia. Poniżej 10000 całkowita niepłodność. Azoospermia- tylko kom. spermiogenezy, aspermia- całkowity brak kom. badanie ruchu- norma ok. 10μm/s
W cyklu nabłonka plemnikotwórczego
W kanalikach występują powtarzające się kombinacje kom. w pewnych stopniach tworzenia poszczególnych generacji kom. płciowych. Te grupy maja stały skład kom. i pojawiają się w określonej kolejności. Tak, więc każde ugrupowanie kom. reprezentuje etap pewnego okresowo się powtarzającego się procesu i serię następujących po sobie procesów występujących pomiędzy pojawieniem się tego samego ugrupowania kom. nazywamy CYKLEM NABŁONKA PLEMNIKOTWÓRCZEGO
W nabłonku plemnikotwórczym człowieka można wyodrębnić 6 różniących się wzajemnie ugrupowań generacji kom. plemnikotwórczych. Na każdym poprzecznym przekroju kanalika występują zwykle 2, 3 lub 4 takie ugrupowania, w obrębie których występują kom. Sertoliego. Ugrupowania te zawierają zawsze generację spermatogonii, spermatocytów I i II rzędu i spermatyd, lecz generacje te są na innym etapie procesu spermatogenetycznego niż analogiczne w sąsiednich ugrupowaniach. Ugrupowania te określa się jako STADIA CYKLU NBABŁONKA PLEMNIKOTWÓRCZEGO. Śledząc występowanie trytowaniej tymidyny wbudowanej do DNA preleptotenu stwierdza się, że stadia tę kolejno przechodzą w siebie w przeciągu określonego czasu. Poszczególne stadia trwają różny czas- od kilku h do kilku dni, lecz czas jest ten sam dla danego stadium i dla danego cyklu. Stadia oznacza się liczbami rzymskimi. U człowieka jest ich VI, świnki morskiej XII a u szczura XIV
U człowieka stadium I- 4,8 dni; II- 3,1; III- 1,0; IV-1,2; V-5,0; VI-0,8, spermatogeneza trwa 4,6 cykli to jest około 74 dni
Poszczególne formy:
Spermatogonie Ap 18 dni
Spermatogonie B 9 dni
Spermatocyty I 23 dni
Spermatocyty II 1dzień
Spermatydy 23 dni
Fala nabłonka plemnikotwórczego- dane ugrupowanie kom. zajmuje pewną długość lub odcinek kanalika plemnikotwórczego. Każdy odcinek odpowiada stadium cyklu nabłonka plemnikotwórczego, występują one kolejno, tworząc falę nabłonka plemnikotwórczego.
Gruczoł śródmiąższowy jądra
Między kanalikami plemnikotwórczymi jądra w przegródkach łącznotkankowych (septula testis) oraz niekiedy w błonie białawej i powrózku nasiennym znajdują się charakterystyczne komórki, które otrzymały nazwę Leydiga. Kom. L. u dojrzałego płciowo mężczyzny zajmują ok. 12% objętości narządu. Posiadają one 1- 2 jądra z drobnoziarnistym zrębem chromatynowym. Jądro kom. L. zajmuje zazwyczaj położenie obwodowe cytoplazmy która jest kwasochłonna
Kom. gruczołu śródmiąższowego jądra występują w różnych ilościach oraz posiadają odmienną cytostrukturę i funkcję w różnych okresach życia. Posiadają one charakterystyczną ultrastrukturę typową dla kom. wydzielających hormony steroidowe (SER, grzebienie mitochondrialne typu kanalikowego, krople lipidowe). U człowieka w kom. L. występują krystoloidy zwane krystaloidami Reinkego, które posiadają kształt rombów, igieł, pryzm, lub innych konfiguracji. W mikroskopie elektronowym wykazano, że zbudowane są one z białkowych mikrofilamentów i mikrotubuli.
Gruczoł śródmiąższowy jądra różnie kształtuje się w poszczególnych okresach ontogenezy. W tym względzie wyodrębniono dwa zasadnicze okresy jego rozwoju i funkcji, a mianowicie: okres płodowy i pozapłodowy. W przybliżeniu między 3 a 5 życia płodowego gruczoł śródmiąższowy ulega silnemu rozrostowi zajmując 1/3 objętości płodowego jądra. Kom. gruczołu śródmiąższowego rozwijają się z elementów mezenchmalnych. Ta silna hyperplazja i hypertrofia gruczołu śródmiąższowego płodowego jądra jest związana z wytwarzaniem dużej ilości androgenów, które przyczyniają się do uformowania najądrzy, nasieniowodów, pęcherzyków nasiennych i części gruczołu krokowego. Poza tym androgeny płodowego jądra hamują rozwój przewodu Mullera zarodków płci męskiej. Po spełnieniu tych czynności kom. L. płodowego jądra ulegają inwolucji, aby rozwinąć się ponownie w okresie pokwitania. Hormonalna czynność płodowego jądra przyczynia się do rozwoju wtórnych cech płodowych męskich.
Kom. L. wydzielają hormon płciowy męski- testosteron. Jego wydzielanie stymulowane gonadotropiną przysadkową LH, ta z podwzgórza gonadoliberyną LH-RH (GN-RH). Stymulacja przez LH prowadzi do rozwoju wzrostu, różnicowania oraz czynności wewnątrz wydzielniczych komórek Leydiga.
2
HISTOLOGIA
Układ płciowy męski