Transport tlenu i dwutlenku węgla przez tlen
Głównym zadaniem krwi jest transport dwutlenku węgla z tkanek do płuc i tlenu z płuc do tkanek. Tlen potrzebny jest tkankom do oddychania komórkowego, natomiast powstający w przemianach metabolicznych dwutlenek węgla musi być odtransportowany i eliminowany z organizmu. Transport gazów oddechowych przez krew rozkłada się następująco:
Transport tlenu:
ok. 3% tlenu, który dostaje się do krwi fizycznie rozpuszcza się w osoczu
ok. 97% tlenu transportowane jest w erytrocytach dzięki znajdującej się w nich hemoglobinie, która w połączeniu z tlenem tworzy tzw. oksyhemoglobinę. Cząsteczka hemoglobiny składa się z czterech połączonych ze sobą łańcuchów białkowych, dwa α (alfa) i dwa β (beta). Każdy z łańcuchów białkowych wiąże się z cząsteczką związku organicznego zwanego hemem (hem). W środku cząsteczki hemu znajduje się atom żelaza dwu wartościowego Fe2+, który przyłącza nietrwale jedną cząsteczkę tlenu, nie zmieniając przy tym swojej wartościowości.
Transport dwutlenku węgla
ok. 10% dwutlenku węgla rozpuszcza się w osoczu
ok. 20% dwutlenku węgla transportowane jest w połączeniu z białkami osocza i z białkową częścią hemoglobiny
ok. 70% dwutlenku węgla transportowane jest w osoczu w formie jonów wodorowęglanowych HCO3-, które powstają w erytrocytach z H2O i CO2
Wymiana gazowa w płucach (zewnętrzna).
Powietrze jest mieszaniną gazów. Najważniejszymi składnikami są: azot ok. 78%, tlen ok. 21%, dwutlenek węgla ok. 0,03% i inne gazy. Z powietrza wciągniętego do wnętrza pęcherzyków płucnych tlen przechodzi do naczyń włosowatych, a dwutlenek węgla, przetransportowany przez krew, w odwrotnym kierunku, do wnętrza pęcherzyka płucnego, a następnie do oskrzeli, tchawicy, krtani - na zewnątrz.
Mechanizm wentylacji płuc wygląda następująco:
podczas wdechu zwiększa się objętość klatki piersiowej dzięki skurczowi przepony i mięśni międzyżebrowych. Wskutek tego ciśnienie w pęcherzykach płucnych jest niższe od atmosferycznego i odpowiednia porcja powietrza zostaje wessana do płuc. W czasie wydechu objętość klatki piersiowej zmniejsza się do poziomu wyjściowego, co powoduje wypchanie zawartości pęcherzyków płucnych do atmosfery. Podczas spokojnego oddychania objętość oddechowa, czyli ilość powietrza przepływająca przez drogi oddechowe wynosi u dorosłego człowieka około 0,5 litra. Przy częstości 12 oddechów na minutę objętość powietrza wchodzącego i wychodzącego z płuc w ciągu minuty wynosi 6 litrów. Podczas wysiłku fizycznego objętość ta może wzrastać do 100 l/min wskutek zwiększenia częstości oddechów i zwiększenia objętości oddechowej (ilość powietrza przepływającego przez płuca przy każdym wdechu). Do płuc dopływa z prawej komory serca krew tętnicza o niskiej zawartości tlenu i dużej zawartości dwutlenku węgla. Natomiast powietrze pęcherzykowe w fazie wdechu zawiera dużo tlenu i znikomą ilość dwutlenku węgla. Powoduje to, że tlen przechodzi z pęcherzyków do krwi i odwrotnie dwutlenek węgla z krwi do pęcherzyków. W konsekwencji powietrze wydychane zawiera, w porównaniu z wdychanym, więcej dwutlenku węgla i mniej tlenu. Krew opuszczająca pęcherzyki płucne do lewego przedsionka serca jest bogata w tlen i uboga w dwutlenek węgla. Wskutek pracy serca zostaje ona rozprowadzona po całym organizmie.
Wymiana tlenu i dwutlenku węgla między pęcherzykami płucnymi a krwią odbywa się dzięki różnicy ciśnień tych gazów w płucach i krwi. Tlen wypiera wodór z uprotonowanej hemoglobiny i przyłącza się do niej w związku z czym powstaje oksyhemoglobina i wolny jon wodorowy.
O2 + HHb -> HbO- + H2
Jon wodorowy łączy się z jonem wodorowęglanowym przechodzącym do erytrocytów z osocza i powstaje kwas węglowy, który pod wpływem anhydrozy węglanowej rozpada się na dwutlenek węgla i wodę.
H+ + HCO-3 -> H2CO3 + E -> CO2 + H2O
Dwutlenek węgla, w związku z różnicą prężności we krwi i pęcherzykach płucnych, przechodzi do pęcherzyków, skąd jest wydalany z powietrzem wydechowym (patrz rysunek na str. 5). Tlen połączony z hemoglobiną, jako oksyhemoglobina, jest transportowany do tkanek. 1g hemoglobiny może związać około 1,34 ml tlenu.
Rytm oddechowy jest sterowany przez ośrodki nerwowe w mózgu, głównie w rdzeniu przedłużonym. Wzrost stężenia dwutlenku węgla we krwi powoduje pobudzenie neuronów uruchamiających wdech, obniżenie stężenia dwutlenku węgla hamuje te neurony. Oprócz tego w miejscu rozgałęzienia tętnicy szyjnej wspólnej na szyjną wewnętrzną i zewnętrzną znajdują się receptory wrażliwe na stężenie tlenu we krwi. Informacja z tych receptorów moduluje czynność neuronów rdzenia przedłużonego sterujących rytmem oddechowym.
Wymiana gazowa w tkankach (wewnętrzna).
W wyniku procesów metabolicznych zachodzących w tkankach wzrasta prężność dwutlenku węgla. Przechodzi on przez ścianę naczyń włosowatych i dostaje się do erytrocytów. W erytrocytach działa ahydraza węglanowa, która z dwutlenku węgla i wody wytwarza kwas węglowy.
CO2 + H2O -> H2CO3
Następnie kwas węglowy rozpada się (dysocjuje) na jon wodorowęglanowy i jon wodorowy.
H2CO3 -> HCO-3 + H+
Jon wodorowęglanowy przechodzi do osocza na wymianę z jonem chlorkowym. Jon wodorowy natomiast łączy się z hemoglobiną, wypierając tlen z oksyhemoglobiny. Wytwarza się hemoglobina uprotonowana. Tlen odłączony z oksyhemoglobiny przechodzi do tkanek na zasadzie różnicy jego prężności we krwi i tkankach. Oddawanie tlenu w tkankach jest nasilane przez wzrost stężenia DPG (2, 3-difosfoglicerynian), dwutlenku węgla, jonów wodorowych lub wzrost temperatury.
Efekt Bohra.
Z funkcją hemoglobiny, jako przekaźnika tlenu, wiąże się, dodatkowo, tak zwany efekt Bohra. Polega on na tym, że środowisko, w którym zachodzi wiązanie tlenu wpływa na sposób, w jaki ten proces przebiega. Oznacza to, że na proces wymiany gazowej pomiędzy cząsteczką hemoglobiny, a komórkami, do których dostarcza ona tlen, ma wpływ stężenie jonów, jakie panuje w otaczającej tkance. Dotyczy to przede wszystkim kationów wodorowych i dwutlenku węgla. W tkankach wykazujących dużą aktywność metaboliczną, do których należą między innymi mięśnie szkieletowe lub serca, produkcja kationów wodorowych oraz dwutlenku węgla jest bardzo duża. Ich obecność sprawia, że krzywa dysocjacji tlenu przesuwa się w prawo. Wiąże się to ze zmniejszeniem powinowactwa hemoglobiny do tlenu. Ma to związek z istnieniem charakterystycznych miejsc, do których przyłączane są kationy wodorowe. Ich powinowactwo względem tych kationów jest wyższe w przypadku hemoglobiny nieutlenowanej. Zwiększające się stężenie kationów wodorowych indukuje zmianę konformacji cząsteczki hemoglobiny, która pozwala na przyłączanie się tych kationów. Wiąże się z tym uwolnienie cząsteczek tlenu. W procesie tym bierze udział enzym anhydraza węglanowa. Jednocześnie ma miejsce reakcja między dwutlenkiem węgla, a pierwszorzędowymi grupami aminowymi, w wyniku której powstaje karbaminian. W płucach ma miejsce proces odwrotny. Duże stężenie tlenu sprawia, że związane przez hemoglobinę jony zostają odłączone. Hemoglobina może, dzięki temu, związać teraz tlen. Efekt Bohra odgrywa zatem kluczową rolę w molekularnym podłożu wymiany gazowej.