FITOCHROM?

Fitochrom jest to barwnik, który uczestniczy w procesie związanym z pochłanianiem widma słonecznego w zakresie światła czerwonego i dalekiej czerwieni.

Obecność fitochromu stwierdzono u wszystkich roślin. Barwnik ten funkcjonuje w dwóch formach molekularnych : Pr - wykazuje maksimum absorbcji w zakresie światła czerwonego - 660 nm , aPfr - pochłania światło dalekiej czewieni - 730 nm.(Może dochodzić do przekształcenia jednej formy w drugą). Izolowany fitochrom jest rozpuszczalną w wodzie chromoproteiną o barwie błękitnej. Fitochrom jest zbudowany z polipeptydu połączonego z grupą chromoforową. Wyróżniono dwie fizjologiczne populacje fitochromu : labilną (PI) i stabilną (PII). Fitochrom labilny oznacza się jako fitochrom A , a stabilny jako fitochrom B. Przyjmuje się, że tylko Pfr jest aktywną formą fitochromu . Pfr i Pr absorbują światło czerwone ale daleką czerwień już tylko Pfr. Pochłonięciu światła przez Pr towarzyszy uruchomienie łańcucha przemian metabolicznych.

Przypuszcza się,że fitochrom labilny i stabilny działają niezależnie od siebie lub tez współdziałają w kontroli wzrostu i rozwoju roślin. Fitochrom kontroluje także deetiolację (przejście od heterotroficznej do autotroficznej formy odżywiania roślin).

Procesy w których pośredniczy fitochrom to :

1. stymulacja kiełkowania

2. hamowanie wydłużania się łodygi

3. stymulacja wzrostu powierzchni liści

4. stymulacja kwitnienia

FAZA CIEMNA FOTOSYNTEZY PRZEBIEG I ZNACZENIE.

Stroma to miejsce fazy ciemnej fotosyntezy w której ATP i NADPH wytworzone w fazie świetlnej są używane do redukcji CO₂ i wbudowania go w związki organiczne. Oprócz enzymów zaangażowanych w asymilację CO₂ ( cykl Calvina Bensona ) w stromie znajdują się DNA ( genom) chloroplastowy oraz plastytowy aparat biosyntezy białka. Reakcje ciemnej fazy zachodzą w stromie gdzie znajdują się wszystkie enzymy uczestniczące w tym procesie. W stromie zachodzi proces karboksylacji katalizowany przez karboksylazę 1,5-bifosforybulozy. Siła asmilacyjna redukuje grupę karboksylową wytworzoną po związaniu CO₂ do grupy aldehydowej czyli do poziomu cukrów. Przemiany fazy ciemnej mają charakter cykliczny i noszą nazwę cyklu Calvina. W cyklu Calvina rozróżnia się 3 fazy :

1)karboksylacja - przyłączenie CO₂ do odpowiednich związków organicznych. Karboksylacja związana z aktywnością 1,5 bifosforybulozy i utworzeniem 2 cząsteczek kwasu 3-fosfoglicerynowego (PGA). Reakcja ta przebiega ze spadkiem energii swobodnej co powoduje jej nieodwracalność nawet gdy stężenie CO₂ jest małe.

PGA - trwały produkt wiązania CO₂ ulega przemianom w związki pośrednie służące do syntezy aminokwasów, białek, tłuszczów. Zawiera grupę COOH.

2)Redukcja - do zredukowania związków organicznych potrzeba wodoru i energii. Czynników tych dostarcza NADPH ( wodoru) ATP ( energii). Faza redukcji polega na wytworzeniu fosfotriozy (aldehyd 3 fosfoglicerynowy). Uczestniczą takie enzymy jak kinaza fosfoglicerynianowa i dehydrogenaza aldehydu 3- fosfoglicerynowego.

3)Regeneracja- odtwarza się związek wiążący CO₂ ( 1,5-bifosforybulozy). Wymaga to udziału enzymów: aldolazy, transketolazy, fosfatazy, izomerazy, epimerazy i kinazy.

GLIOKSYSOMY - mikrociała charakterystyczne tylko dla roślin, nie wiadomo w jaki sposób powstają. Mogą przekształcać się w peroksysomy. Glioksysomy przekształcają się w peroksysomy przez zanik enzymów cyklu glioksalanowego i wzrost aktywności enzymów szlaku glikolanowego. Obecność glioksysomów stwierdza się wyłącznie w liścieniach oraz komórkach bielma oraz warstwie aleuronowej nasion wyspecjalizowanych w gromadzeniu tłuszczów jako materiału zapasowego. Zawarte w glioksysomach umożliwiają przekształcenie lipidów w cukry wykorzystywane podczas kiełkowania nasion przez rozwijający się zarodek.

Peroksysomy : srednica 0,1-1,5 um otoczone pojedyńczą błoną we wnętrzu obserwuje się amorficzne i włókienkowate wkręty tzw. nukleoidy.

Glioksysomy zawierają enzymy cyklu glioksalowego umożliwiają szybki rozkład kwasów tłuszczowych i zamianę na cukier. Proces ten odbywa się przy udziale mitochondriów i cytoplazmy podstawowej.

CYKL HATCHA I SLACKA ( C₄)

Akceptorem dwutlenku węgla w fotosyntezie jest PEP . Produktem reakcji katalizowanej przez karboksylazę PEP jest szczawiooctan potem przez redukcję powstaje jabłczan który jest regenerowany do PEP . Wynika z tego fakt że rośliny C₄ mają bardzo wydajną fotosyntezę bo karboksylaza PEP odznacza się dużym powinowactwem dwutlenku węgla więc jest dużo CO₂ w mezofilu przez co zmniejszona jest aktywność RuBisCO . Dodatkowo znikoma jest produkcja tlenu w chloroplastach mezofilu wieńcowego co powoduje wyeliminowanie fotorespiracji . Umożliwia to lepsze wykorzystanie nawet niskich stężeń

Floem jest podstawowym systemem przewodzącym związki organiczne na duże odległości. Transport produktów fotosyntezy składa się z 3 współzależnych od siebie etapów. Eksport asymilatów z chloroplastów do cytoplazmy ,a następnie z komórek miękiszowych liści do tkanek przewodzących to jest załadunek floemu. Następnie jest transport w samym floemie, po przemieszczeniu transportowanych związków z floemu do komórek organów - rozładunek floemu. Przewodzenie w floemie uwarunkowane jest dopływem energii metabolicznej.

FOTOODDYCHANIE

Fotooddychanie polega na stymulowanym przez światło wydzielaniu CO₂ związanym z pobieraniem O₂ . Fotooddychanie konsumuje energię metaboliczną. Fotooddychanie związane jest z właściwością karboksylazy 1,5-bisfosforybulozy , która może wiązać CO₂ lub rozbijać cząsteczkę 1,5- z udziałem O₂. Proces karboksylacji przewyższa ok. 2,5-3 raza utlenianie. Produktem rozszczepienia 1,5-bisfosforybulozy jest fosfoglicerynian i fosfoglikolan, który jest właściwym substratem fotooddychania .W procesie tym współdziałają chloroplasty, peroksysomy i mitochondria. Najpierw w chloroplastach następuje uwolnienie glikolanu od fosfoglikolanu. Glikolan jest transportowany do peroksysomów gdzie zostaje przekształcony w glioksalan , który następnie przekształca się w glicynę , która to przemieszcza się do mitochondriów gdzie z 2 cząsteczek glicyny powstaje 1 cząsteczka seryny oraz CO₂ i NH₃. Seryna następnie przemieszcza się do peroksysomów gdzie zostaje przekształcona w hydroksypirogronian a następnie w glicerynian . Glicerynian jest transportowany do chloroplastów . W fotooddychaniu następuje uwolnienie wcześniej związanego CO₂ , jest więc fotooddychanie procesem przynoszącym roślinie straty Przypuszcza się, że fotooddychanie.jest procesem chroniącym aparaty fotosyntetyczne przed uszkodzeniem, gdy reakcje świetlne zachodzą z dużą wydajnością, zaś szybkość reakcji ciemnych maleje z powodu zmniejszania się zawartości CO₂. Fotooddychanie zachodzi głównie w roślinach typu C₃, zaś w niewielkim tylko stopniu u roślin typu C₄.

OPIS CYKLU KALVINA BENSONA W FOTOSYNTEZIE.

W cyklu Calvina-Bensona wyróżnia się 3 fazy :

- karboksylacyjną (utworzenie 2 cząsteczek kwasu 3-fosfoglicerynowego)

- redukcyjną (polega na wytworzeniu fosfotriozy)

- regeneracyjną (polega na odtworzeniu 1,5-bisfosforybulozy)

przebieg: Karboksylaza 1,5-bisfosforybulozy przyłącza CO₂ do 1,5-bisfosforybulozy dając nietrwały związek 6-węglowy, który rozpada się na dwie cząsteczki kwasu 3- fosfoglicerynowego. Kwas 3-fosfoglicerynowy jest następnie fosforylowany do kwasu 1,3-bisfosfoglicerynowego, który z udziałem NADPH ulega redukcji do poziomu cukrów , tj.do aldehydu 3-fosfoglicerynowego. Na 6 związanych cząsteczek CO₂ można wyprowadzić zcyklu 2 cząsteczki trioz lub 1 cząsteczkę heksozy, które mogą być użyte do syntezy sacharozy lub skrobi, zaś pozostałe związki służą do odtworzenia akceptora dwutlenku węgla.

CO TO JEST GLIKOLIZA I JAKIE JEST JEJ ZNACZENIE W PROCESACH KATABOLICZNYCH ROŚLIN ?

Glikoliza odbywa się w cytozolu z rozkładu skrobi powstaje glukoza . Następne reakcje to utworzenie fruktozo -1, 6 - bifosforanu i jego rozłożenie, utlenienie do pirogronianu. Najważniejszym momentem glikolizy jest utlenienie aldehydu 3- fosfoglicerynowego do 3- fosfoglicerynianu. Uwalnia się energia użyta do fosforylacji i ADP , następuje redukcja NAD⁺. Przy przemianie 3- fosfoglicerynianu w pirogronian następuje druga fosforylacja substratowa . W sumie podczas glikolizy powstają z jednej glukozy 4 ATP ( dwie zużywane przy fosforylacji cukrów) 2NADH i dwa pirogroniany. Pirogronian przechodzi z cytozolu do mitochondrium i tam ulega dalszym przemianom- ostatecznemu utlenieniu do CO₂ i H₂O .

CYKL KREBSA - PRZEBIEG I ZNACZENIE

Cykl Krebsa znany też jako cykl kwasu cytrynowego to proces w którym pochodzący od pirogronianu octan zostaje utleniony do CO₂ i H₂O. Powstają przy tym kolejne cząsteczki NADH i jedna FADH ₂ . Enzymy tego cyklu znajdują się w macierzy mitochondrialnej ( matrix) i tam odbywają się reakcje cyklu. Głównym substratem cyklu Krebsa jest pirogronian , który najpierw jest przetransportowany z cytoplazmy do wnętrza mitochondrium - w matrix pirogronian ulega karboksylacji do acetylokoenzymu A. Acetylokoenzym A w poszczególnych ogniwach cyklu Krebsa ulega :

-dwukrotnej dekarboksylacji z wydzieleniem dwóch cząsteczek CO₂ oraz czterokrotnej dehydrogenacji z wydzieleniem 3 cząsteczek NADH i jednej FADH₂

Poszczególne etapy cyklu Krebsa:

- przyłączenie grupy acetylo-CoA do szczawiooctanu i powstanie cytrynianu.

-Cytrynian przechodzi w izocytrynian który w procesie dekarboksylacji daje oksoglutaron, NADH i CO₂

-Oksoglutaron podlega także procesowi dekarboksylacji, przyłącza się znów acetylo- CoA i powstaje sukcynylo- CoA, NADH i CO₂

-Sukcynylo-CoA przekształca się w bursztynian, uwalnia się wtedy energia umożliwiająca syntezę ATP na drodze fosforylacji substratowej

-Bursztynian jest utleniany na fumaron. Powstaje wtedy FADH₂

-Fumaron przekształca się w jabłczan.

-Jabłczan utleniany jest w szczawiooctan i jednocześnie powstaje cząsteczka NADH.

Zregenerowany szczawiooctan zdolny jest do reakcji z kolejnym acetylo-CoA. W ten sposób cykl przemian zostaje zamknięty i może rozpocząć się od nowa.

Znaczenie cyklu:

- w cyklu tym następuje utlenienie cukrów a także tłuszczów i białek przekształconych na czynny octan.

- jest też ważnym dostawcą metabolitów do różnych syntez

-stanowi pulę różnych łańcuchów węglowych substratów do różnorodnych procesów biochemicznych w komórkach roślinnych

-w tkankach niefotosyntetyzujących jest jedynym źródłem ATP i zredukowanych nukleotydów do syntezy nowych związków.

FOTOSYNTEZA- TRANSPORT ELEKTRONÓW I ZNACZENIE W METABOLIŹMIE

Elektrony wędrują z H₂O na NADP⁺ przez łańcuch przenośników. Jest to szereg układów oksydoredukcyjnych , których większość została wyizolowana i scharakteryzowana. Transport elektronów w fazie świetlnej fotosyntezy odbywa się z udziałem 3 dużych kompleksów białkowych. Są to fotosystem II, kompleks cytochromowy b₆-f i fotosystem I . PSII po utracie elektronów nabiera silnych właściwości utleniających pozwalających na utlenienie wody , a pochodne chlrofilu a ₆₈₀ (P₆₈₀) elektrony przenoszone są za pośrednictwem plastochinionu na kompleks cytochromowy b₆-f . Z kompleksu cytochromów przechodzą na PS I za pośrednictwem plastocyjaniny. Wybicie elektronu z chlorofilu a₇₀₀ ( P₇₀₀) powoduje pojawienie się właściwości utleniających pozwalających na utlenienie cytochromów oraz silnych zdolności redukcyjnych prowadzących do redukcji NADP⁺. Podczas wędrówki elektronu następują stopniowe zmiany potencjałów oksydoredukcyjnych kolejnych przenośników. Występuje tu paradoksalna sytuacja, gdzie układ o wysokim potencjale dodatnim redukuje układ o wysokim potencjale ujemnych. Redukcja taka wymaga dużego nakładu energii. Fotosysem II (PS II) działający z maksymalną efektywnością przy 680 nm długości fali światła zlokalizowany jest głównie w tylakoidach gran. Wybicie elektronów z centrum reakcji PS II powoduje odciągnięcie elektronu z H₂O co wiąże się z wydzieleniem O₂ i uwolnieniem protonów ( H⁺). Przyjęcie elektronu z H₂O powoduje powrót P₆₈₀ do formy zredukowanej, a elektron wybity przedtem przez foton zostaje przekazany na feofitynę ( związek podobny do chlorofilu). Z feofityny elektrony przechodzą na plastochiniony. Ostatni z nich przyjmując elektron pobiera ze stromy protony i przekształca w hydroplastochiniony. W tej postaci zanurza się w błonie i przekazuje elektrony na układ cytochromowy, a protony uwalnia do wnętrza tylakoidu.

Mechanizm wędrówki elektronu przez kompleks cytochromowy nie jest dokładnie poznany. Fotosytem I czyli PSI występuje głównie w tylakoidach stromy. Centrum reakcji PS I po wybiciu z niego elektronu przez kolejny foton staje się słabym utleniaczem odbierającym elektron od plastocyjaniny, która łącznie z plastochinionem pełni funkcję ruchliwego łącznika między PS II a PS I . Równocześnie PS I staje się silnym reduktorem oddającym elektrony na kolejne przenośniki. Pierwsze układy pośredniczące w przekazywaniu elektronu z PS I są bardzo nietrwałe. Znane są natomiast następne, są to żelazo-siarkowe białka które przenoszą elektrony na ferrodoksynę. W końcu flawoproteinowy enzym przenosi elektron na NADP⁺ i redukuje go do NADPH. NADPH stanowi końcowy produkt transportu elektronu z H₂O. Przepływ elektronu od PS II przez PS I do NADP⁺ jest to tzw. niecykliczny transport elektronu. Może on być uzupełniany przez przepływ cykliczny w którym ferrodoksyna przekazuje elektron z powrotem na układ cytochromowy b₆ -f, a następnie przy współudziale plastochinionu na PS I . Przy okazji zostają do kanału tylakoidowego przeniesione dodatkowe protony. Znaczenie tej wędrówki elektronu jest ogromne. Powstaje bowiem nie tylko NADPH ale również ATP. Są to podstawowe związki wysokoenergetyczne wykorzystywane do i redukcji CO₂ i wytwarzania substancji organicznych. Bez tego przepływu nie istniała by fotosynteza.

WPŁYW FITOCHROMÓW NA ODPORNOŚĆ ROŚLIN , NA NIEKORZYSTNY WPŁYW ŚRODOWISKA.

Fitochrom jest to fotoreceptor uwalniany w reakcjach fotoperiodycznych ( reakcja roślin na względną długość kolejno zmieniających się okresów świetlnych i ciemności) i wielu innych wywołanych przez światło fizjologicznych reakcjach roślin. Jest to niebiesko zielony barwnik o charakterze białkowym . Występuje u wszystkich roślin naczyniowych w dwóch postaciach - formach łatwo ulegających wzajemnym przekształceniom w wyniku absorbcji światła ( fotokonwersji).

I P_R lub P₆₆₀ - silnie pochłania czerwone światło o długości fali 660 nm.

II P_FR lub P ₇₃₀ - silnie pochłania czerwone światło o długości fali 730 nm.

( tzw. daleka czerwień)

P_FR jest to postać mało stabilna i przekształca się samorzutnie P_R. Jest to jednak czynna forma wywołująca reakcje kwitnienia. W roślinie jest mieszanina P_FR i P_R ale przeważa P_FR ( dzień) a w nocy P_FR powoli przekształca się w P_R . To pozwala orientować się roślinie w środowisku i dobrać porę kwitnienia i wydawania potomstwa w warunkach korzystnych dla danego gatunku roślin. Rośliny które wymagają do rozwoju i rozmnażania wysokich temperatur będą kwitnąć gdy okres nasłonecznienia będzie wysoki co uchroni je przed wyginięciem ich potomstwa np. od mrozu czy niekorzystnych innych warunków atmosferycznych.

Dzień krótki - P_FR hamuje kwitnienie, długa noc powoduje że rośliny w pewnym okresie nie zawierają w ogóle P_FR i następuje inicjacja kwitnienia. Wystarczy długą noc przerwać 10 minutami wystawienia na światło aby rośliny takie nie zakwitły. P_R przekształca się w P_FR. Jeżeli jednak taką roślinę ponownie podda się działaniu krótkiego błysku dalekiej czerwieni to roślina zakwitnie

Gdy P_FR absorbuje daleką czerwień przekształca się na powrót w formę wyjściową P_R.

Dzień długi- długie dni - produkcja głównie P_FR krótka noc- pewne ilości P_FR przekształcają się w P_F ale pozostaje dość P_FR aby mogła zajść indukcja kwitnienia. P_FR indukuje kwitnienie roślin dnia długiego.

Fitochrom bierze także udział w kontroli kiełkowania nasion, ruchach sennych liści, spoczynku pędów, opadaniu liści oraz powstawaniu barwników w kwiatach, owocach i liściach.

CZYNNIKI WARUNKUJĄCE INTENSYWNOŚĆ FOTOSYNTEZY

Na efektywność fotosyntetyczną wpływają różne czynniki środowiska. Najważniejsze z nich to: woda CO₂,światło, temperatura.

WODA - jej wpływ nie jest bezpośredni, ponieważ zawartość H₂O w chloroplastach dla potrzeb fotosyntezy jest wystarczająca.

Jednak wpływa ona silnie na asymilację CO₂, gdyż w przypadku deficytu wody zamykają się aparaty szparkowe i praktycznie zostaje odcięty dopływ CO₂ z powietrza do liści, prowadząc do spadku stężenia CO₂ w przestworach międzykomórkowych. Ponadto jej niedobór hamuje wzrost roślin i w wyniku zmniejszenia blaszek liściowych mniej światła i CO₂ jest odbierane

ŚWIATŁO-

Krzywa świetlna obrazuje zmiany natężenia fotosyntezy , mierzone ilością pobranego CO₂ pod wpływem różnych natężeń światła.

Przy bardzo niskich natężeniach światła, mimo że fotosynteza się odbywa nie obserwujemy pobierania CO₂ , a jedynie zmniejszona jego wydalanie.

Równocześnie z fotosyntezą odbywa się oddychanie, które zużywa tlen i wytwarza CO₂. Początkowo fotosynteza zużywa CO₂ powstały w procesie oddychania, nie pobierając go z atmosfery. Przy zwiększonym natężeniu światła wymiana gazowa ustaje - brak pobierania lub wydalania CO₂ orazO₂ . takie stężenie światła w którym dochodzi do zrównania fotosyntezy i oddychania oraz ustania wymiany gazowej to świetlny punkt kompensacyjny. Jego wartość zależy od gatunku i warunków rozwoju drzewa.

Przy ilościach światła powyżej punktu kompensacyjnego następuje liniowy wzrost pobierania CO₂, co jest miarę natężenia fotosyntezy netto.

Wzrost ustaje gdy ilość światła osiąga określoną wartość. Powyżej określonego stężenia nie następuje wzrost fotosyntezy. Jest to świetlny punkt wysycenia. Jego wartość zależy od gatunku i warunków rozwoju.

Bardzo wysoki stopień natężenia światła przy długim czasie naświetlania może hamować fotosyntezę poprzez uszkodzenie aparatu asymilacyjnego.

CO₂- μmol*m^-2*s^-1 (fotosynteza)

Wpływ stężenia CO₂ na fotosyntezę, której miarą jest stężenie CO₂ w jednostce czasu na jednostkę powierzchni liścia. Poczynając od bardzo niskich wartości stopniowe zwiększenie CO₂ powoduje wpierw dojście fotosyntezy do stanu równowagi między fotosyntezą a oddychaniem, stężenie w którym ten stan się pojawia nazywamy stężeniem kompensacyjnym , a następnie wzrost natężenia fotosyntezy.

Stężenie CO₂ o wartości 0,1% jest optymalna dla rośliny, a 1% już trujące. Korzystne jest większe stężenie CO₂ przy większej temperaturze i natlenieniu.

TEMPERATURA-

CO₂

μmol*m^-2*s^-1

(fotosynteza)

Wpływ temperatury na asymilację CO₂ przy silnym i słabym natężeniu światła.

Przy niskim natężeniu światła temperatura w zakresie do 30°C nie ma wpływu na fotosyntezę -czynnikiem ograniczającym jest wtedy światło. W wyższych temperaturach natężenie fotosyntezy zmienia się (nasila się fotorespiracja + ogólnie hamujący wpływ temperatury na efektywność wielu enzymów)

Temperatura może być czynnikiem ograniczającym, zwłaszcza w warunkach wysycenia aparatu fotosyntetycznego światłem (powyżej świetlnego punktu wysycenia)przy dobrym zaopatrzeniu w CO₂ .Przy wysokim stężeniu światła krzywa zależności fotosyntezy od temperatury ma wyraźne optimum około 30°C jest to wartość charakterystyczna dla reakcji enzymatycznych.

OGóLNA CHARAKTERYSTYKA I ZNACZENIE PROCESÓW KATABOLICZNYCH I ANABOLICZNYCH

Funkcjonowanie żywej komórki( przemiana materii ) , jej wzrost , podziały i różnicowanie , a także rozwój całego organizmu są wynikiem precyzyjnej organizacij strukturalno-funkcjonalnej i jej regulacji. Przemiany metaboliczne stanowią integralną część tej organizacji, a regulacja procesów metabolicznych - podstawowy element regulacji procesów życiowych. Zmiany w wartości składników organicznych są wynikiem 2-óch rodzajów przemian, przebiegających w innych kierunkach. Przemiany, w których z prostych związków powstają nowe, bardziej skomplikowane substancje organiczne, nazywamy anabolizmem (procesy syntezy). Natomiast procesy degradacji (stopniowego rozkładu) bardziej złożonych substancji do związków prostych nazywamy przemianami katabolicznymi. W wyniku tych procesów związki organiczne przekształcają się ostatecznie w substancje nieorganiczne. W przypadku większości składników ,których zawartość nie zmienia się widocznie, odbywa się ciągła ich synteza i degradacja. Obserwowane stałe stężenie jest więc wynikiem stanu równowagi dynamicznej między przemianami anabolicznymi a katabolicznymi tego składnika. Intensywność tych przemian określamy jako szybkość odnowy składnika.

Procesem anabolicznym jest fotosynteza. Jest ona najważniejszym procesem zachodzącym w roślinach zielonych. W procesie tym energia słoneczna zostaje zamieniona na energię chemiczną związków organicznych. Prawie wszystkie związki org. znajdujące się na ziemi powstały w procesie fotosyntezy. Sumaryczne równanie fotosyntezy:

CO₂+2H₂O=====C₆H₁₂O₆+O₂+H₂O

Fotosyntezie towarzyszy charakterystyczna wymiana gazowa i

pobieranie CO₂ i wydzielanie tlenu. Rezultatem produkcji związków organicznych przez fotosyntezę jest przyrost suchej masy rośliny.

Mianem fotosyntezy obejmuje się całość procesu prowadzącego do redukcji CO₂ , choć sama redukcja CO₂ nie wymaga swiatła.

Wyróżniono 2 fazy fotosyntezy:

-faza reakcji fotochemicznych, wymagająca światła , wynikiem której jest redukcja NADP oraz synteza ATP.

-faza reakcji enzymatycznych, nie wymagająca światła, lecz zużywająca produkty reakcji fotochemicznych ( NADPH , ATP ). W tej fazie następuje związanie i redukcja CO₂.

W procesie fotosyntezy światło musi zostać zaabsorbowane. Służą temu barwniki fotosyntetyczne:

• chlorofile , karetonoidy , fikohiliny

Oddychanie jest procesem katabolicznym. Jest to proces dysymilacji w którym następuje rozkład substancji organicznych z powrotem do H₂O i CO₂. Oddychaniu towarzyszy charakterystyczna wymiana gazowa-

wydzielaniu CO₂ towarzyszy pobieranie O_2. Następuje przy tym uwolnienie energii. Substraty oddechowe to przede wszystkim cukrowce, ale tez tłuszcze. U roślin spotykamy pewne modyfikacje tego procesu, które go różnią od oddychania zwierząt. Równanie sumaryczne:

C₆H₁₂O₆+6O₂+2H₂O===6CO₂+12H₂O

Uwalnia się przy tym energia , której część pojawia się w ATP. Główne etapy oddychania to glikoliza , cykl kwasów trikarboksylowych i oddechowy łańcuch transportu elektronów.

PIERWIASTKI:

Ca- występuje w glebie jako rozpuszczalny, wymienny ,niewymienny. Przyczynia się do tworzenia struktury gruzełkowatej. Czynnik żyzności gleby. Pobierany w postaci jonu przenoszony do wierzchołków roślin - liści. Nadmiar szkodliwy. W roślinie występuje mitochondriach, w pektynianach wapnia, ścianach komórkowych, blaszce środkowej. Inkrustuje powierzchnię ścian. Wpływa na strukturę komórki, jest antagonistą potasu. Zły stosunek Ca do K zaburza funkcjonowanie. Wapń utrzymuje strukturę membran cytoplazmatycznych. Wpływa na metabolizm. Utrzymuje biokoloidy komórkowe, enzymy, struktury membran plazmatycznych, udział w organizacji fizjologicznej komórki. Wpływa na odporność i wzrost ( odporność na warunki klimatyczne). Zwiększa wytrzymałość ścian komórkowych.

Mg- występuje w glebie jako rozpuszczalny, wymienny i niewymienny. W roślinie w chlroplastach, rybosomach, związany z koloidami struktur komórkowych. W związkach chemicznych takich jak: chlorofil, pektyniany, szczawiany, fityna. Związki chelatowe- połączenia metali z dużą cząsteczką związku organicznego. Struktury te wzmacniają i stabilizują cząsteczkę. Magnez aktywizuje układ enzymatyczny. Bierze udział w glikolizie, cyklu kwasu cytrynowego, syntezie materiałów budulcowych, zapasowych, przemianie związków azotowych, wpływa na stan biokoloidów komórek, utrzymuje strukturę rybosomów.

N- występuje w związkach organicznych - mocznik, białko, aminokwasy, amidy, aminy, kwasy nukleinowe, próchnica. W związkach nieorganicznych- sole amonowe i azotanowe. Jako azot cząsteczkowy dostępny dla mikroorganizmów oraz roślin żyjących z nimi w symbiozie. W roślinach białka enzymatyczne, strukturalne, zapasowe, pierścienie heterocykliczne zbudowane z węgla i azotu, zasady amoniowe, zasady azotowe ( adenina, guanina, cytozyna, tymina).

Niebiałkowe związki azotu :nukleotydy, porfiryny, fosfolipidy, alkaloidy, substancje cyjanogenne, olejki gorczynne.

Mg :-neutralizuje w komórce aniony organiczne i nieorganiczne

-powoduje zmniejszenie pobierania jonów : K⁺, NH₄⁺

-uczestniczy w rególacji pH w komórce

-wiąże się z różnymi enzymami

-tworzy połączenia pomiędzy podjednostkami rybosomów

-wpływa na aktywność karboksylazy rybulozobisfosforanowej w stromie chloroplastów

K :-oddziaływuje na koloidy komórkowe zwiększając ich dyspersję

-neutralizuje w komórce aniony organiczne i nieorganiczne

-w chloroplastach ,cytozolu, mitochondriach aktywuje ponad 50 różnych enzymów np.: ATP-azę

-jego duże stężenie jest konieczne do biosyntezy białka

-w błonach różnych organelli uczestniczy w kotransporcie anionów np.: NO₃^-

-determinuje wielkość potencjału osmotycznego w komórce (osmoregulacja, ruch szparek)

-występuje związek między jego stężeniem a akumulacją substancji pokarmowych

Fe :-występuje w wielu enzymach oksydoredukcyjnych i aktywuje liczne enzymy (składnik : cytochromów, ferredoksyny, peroksydazy, reduktazy azotanowej

-uczestniczy w reakcjach oksydoredukcyjnych jako przenośnik elektronów

jest katalizatorem w syntezie chlorofilu i niektórych białek.

Azot jest pierwiastkiem niezbędnym do budowy aminokwasów, a także białek, nukleotydów i kwasów nukleinowych (biorących udział w metabolizmie). Azotu w tkankach roślinnych jest dużo, do 6% suchej masy. Zajmuje on 4 miejsce pod względem zawartości w biomasie po C, O, H. Bierze udział prawie we wszystkich reakcjach biochemicznych. Dlatego niedobór N stanowi częsty czynnik ograniczający w tworzeniu nowych tkanek. Metabolizm azotowy jest ściśle powiązany z przemianami węgla. Głównymi formami azotu dostępnymi dla roślin są jony NO₃^- i NH₄⁺ . Pobrane przez roślinę azotany muszą ulec redukcji do formy NH₂ , gdyż w takiej postaci są wbudowane w aminokwasy i białka. Proces redukcji wymaga energii płynącej z oddychania. Obecność azotanów lub soli amonowych wpływa na pobieranie innych pierwiastków. Jony amonowe stanowią większość kationów pobieranych przez roślinę. Pobieranie innych kationów zostaje zmniejszone, natomiast pobieranie anionów dla zachowania równowagi zwiększone. W przypadku azotanów jest odwrotnie, gdyż stanowią one większość pobieranych anionów.

Pobieranie MAGNEZU następuje w postaci jonów Mg²⁺ . Rola Mg związana jest ze zdolnością tworzenia wiązań chelatowych (związek chelatowy to połączenie metalu z cząsteczką organiczną). Zadzniem chelatów w glebie jest utrzymanie metali w formie przyswajalnej, metale w postaci chelatów są całkowicie dostępne dla roślin. Mg bierze udział w przekształcaniu, przenoszeniu i magazynowaniu energii. Umożliwia właściwy przebieg reakcji glikolizy, syntezy materiałów budulcowych i zapasowych, fosforylacji fotosyntetycznej i oksydacyjnej. Występuje w:

-chloroplastach i rybosomach (chlorofil jest 4-kleszczowym chelatem Mg)

-wiązaniach chelatowych

Brak Mg hamuje fotosyntezę, oddychanie, a także gromadzenie węglowodanów, białek i tłuszczów w roślinie.

P -Występowanie

- związki organiczne ( kwasy nukleinowe, fosfolipidy)

-związki nieorganiczne ( pochodne kwasu fosforowego, związki zawierające Ca, Fe lub Al.)

Pobieranie;

- w postaci jonów kwasu ortofosforowego (postać utleniona)

Przyswajalność zależy od pH ( pH<5 - P tworzy z Fe Ca i Al. nierozpuszczalne związki.) Najlepsza przyswajalność 6<pH<7. Fosfor ze związków organicznych jest dostępny dopiero po ich mineralizacji.

Występowanie w roślinach

- nukleotydy (magazynujące i przenoszące energię -ATP, transportujące wodór w procesach oksydoredukcyjnych- NAD , NADP , FAD , przenoszące grupy czynne)

- kwasy nukleinowe DNA, RNA.

- estry fosforanowe cukrów

- fosfolipidy

-zapasowe związki fosforu np. fityna.

MIEJSCE SYNTEZY , DROGI I MECHANIZMY TRANSPORTU AUKSYNY.

Biosynteza auksyny ( kwasu inohilo-3- octowego IAA) odbywa się w rosnących tkankach ( wierzchołki wzrostu, młode liście, pąki , kwiaty, owoce) z aminokwasu aromatycznego ( tryptofanu) w procesach deaninacji , dekarboksylacji i utleniania. Auksyna jest aktywnie transportowana przez kambium bazypetalnie czyli od końca apikalnego w kierunku bazypetalnego. Kierunek transportu jest związany z biegunowym zróżnicowaniem komórek. O polarnym transporcie auksyny świadczy doświadczenie w którym w pędzie wierzbowym wycięto pierścień kory wraz z łykiem przecinając tym samym drogę aktywnego transportu auksyny. Po nałożeniu na koniec apikalny auksyny, po pewnym czasie okazało się ,że auksyna wywarła hamujący wpływ narozwój pączków śpiących tylko do strefy przecięcia drogi transportu. W dolnej części pędu pąki rozwinęły się w pędy- auksyna nie zadziałała. O transporcie auksyny tylko w kierunku bazypetalnym świadczy doświadczenie w którym auksynę nałożono na koniec bazalny. Nie została ona przetransportowana aktywnie, tym samym nie zahamowała rozwoju pąków śpiących które rozwinęły się w pędy. Szybkość transportu polarnego auksyny wynosi około 10cm /h. Transport tego hormonu nie polega na przemieszczaniu się jej od korony wzdłuż całego pnia. Auksyna jest bodźcem indukującym szereg łańcuchowych reakcji w komórkach wrzecionowatych kambium. Pobudza ona komórki do intensywnych podziałów.

ZNACZENIE GIBERYLINY W PROCESIE WZROSTU I RÓŻNICOWANIA DRZEW.

Giberelinę - hormon roślinny odkrył w latach 20-tych naszego wieku japoński badacz Kurosawa. Z grzyba wywołującego chorobę „wściekłego ryżu” wyizolował on krystaliczną, aktywną substancją zwaną gibereliną. Największe stężenie giberelin występuje w młodych, rozwijających się nasionach i owocach, które stanowią miejsce ich syntezy. Gibereliny są tworzone w wierzchołkowych partiach pędu oraz w korzeniu. Główna, aktywna biologicznie giberelina u roślin to giberelina A₁­_­­.. Podstawowym przejawem działania giberelin na rośliny jest silna stymulacja wzrostu międzywęźli prowadząca do wydłużania się pędów. Przy pomicy giberelin można przywrócić normalny wzrost i pokrój karłowatym mutantom. Hormony te mogą również wywoływać kwitnienie u roślin wymagających do zakwitnięcia długich dni. Gibereliny działają również antagonistycznie do auksyn, ponieważ pobudzają do rozwoju pąki. Wywołują one również partenokarję, czyli rozwój owoców baz zapłodnienia (np. grusza). Odgrywają one również dużą rolę w procesie przerywania stanu głębokiego spoczynku utworów przetrwalnikowych (nasion), mogą one w tym procesie zastąpić niektóre czynniki jak chłód i światło.

POWSTAWANIE I PRZEMIESZCZANIE SIĘ HORMONÓW WZROSTU

Do regulatorów wzrostu zaliczamy:

A)auksyny - powstają w zielonych częściach roślin w formie nie czynnej jako tzw. proauksyny i stąd rozprowadzane są do części wzrostowych, gdzie przetworzone zostają na formy aktywne. Ze stożków wzrostu spływają w dół floemem. W części nadziemnej rośliny auksyna jest transportowana od wierzchołka pędu do podstawy - jest to transport bazypetalny; natomiast w korzeniu auksyna jest transportowana od podstawy rośliny do wierzchołka korzenia-akropetalny.

B)gibereliny- wytwarzane są głównie w liściach, skąd spływają w dół floemem. Z korzeni mogą „wędrować” w górę ksylemem. Transport giberelin nie ma więc charakteru polarnego.

C)cytokininy- wytwarzane są głównie w stożkach wzrostu u korzeni, skąd wędrują w górę z prądem transpiracyjnym (ksylemem).

inhibitory wzrostu - np. kwas obscysynowy, kwas jasmonowy. Kwas obscysynowy (ABA) powstaje w różnych organach, szczególnie zaś w starych liściach - miejscem syntezy są plastydy. Transportowany jest głównie floemem, ale także miękiszem oraz ksylemem.

INHIBITORY WZROSTU.

ETYLEN - jest to związek o bardzo prostej budowie. Substratem w syntezie jest metionina. Etylen hamuje wzrost wydłużeniowy siewek, przyspiesza procesy dojrzewania, starzenia się tkanek i warstwy odcinającej u liści i owoców.

KWAS ABSCYSYNOWY (ABA) - związek o strukturze przypominającej karotenoidy. Jego synteza odbywa się z kwasu mewalonowego lub pośrednio z karotenoidów. Wytwarzany jest w komórkach zawierających plastydy w organach pod działaniem stresu. Indukuje stan spoczynku w pąkach i w nasionach gdzie jest inhibitorem kiełkowania. Hamuje wzrost objętościowy i wydłużeniowy komórek. Hamuje fotosyntezę , syntezę chlorofilu i transport jonów przez błony, indukuje zamykanie się aparatów szparkowych, przyspiesza starzenie

JASMONIANY- kwas jasmonowy przypomina strukturą ABA . Hamują wzrost elongacyjny pędu , kiełkowanie pyłku i nasion oraz tworzenie się pąków pędowych i kwiatowych. Stymuluje zamykanie się aparatów szparkowych , rozwój bulw , dojrzewanie owoców, rozkład chlorofilu, starzenie się liści. Podobnie jak ABA towarzyszą reakcji roślin na stresy.

ZWIĄZKI FENOLOWE- stanowią wielką grupę substancji produkowanych przez rośliny większość syntetyzowana jest z aminokwasu fenyloalaniny. Są to inhibitory wzrostu i kiełkowania mają udział w allelopatii. Ogólnie nie mają cech typowych hormonów

MECHANIZM TRANSPORTU BIERNEGO I CZYNNEGO

W zależności od rodzaju transportowanej substancji oraz czynników warunkujących pojawienie się transportujących te substancje przez błony wyróżniono kilka sposobów transportu :

Transport bierny - polega na przemieszczaniu się substancji w obu kierunkach ale zawsze zgodnie z gradientem stężeń. W ten sposób gazy (tlen, azot, CO₂, NH₃) i mocznik oraz niektóre jony dyfundują wraz z prądem wody przez błonę do miejsc mniejszym stężeniu. Transport bierny zachodzi do czasu wyrównania się różnicy stężeń po obu stronach błony.

Dla cząsteczek związków organicznych i niektórych jonów (K⁺, Cl^- ) błony stanowią przeszkodę, którą mogą pokonać tylko przy udziale nośników (białek nośnikowych -ruchliwych składników błon). Jeżeli substancja jest transportowana przez nośnik zgodnie z gradientem stężeń to proces taki nie wymaga nakładu energii i nazywamy go transportem ułatwionym lub ułatwioną dyfuzją.

Transport aktywny wymaga obecności nośników i dopływu energii pochodzącej z przemian metabolicznych. W ten sposób następuje przemieszczanie się nie tylko wielu jonów, lecz również związków organicznych, np. cukrów lub aminokwasów, wbrew gradientowi stężeń. Transport przy udziale nośników jest zwykle jednokierunkowy. Ten typ transportu substancji jest niezbędny do życia komórki ponieważ warunkują pobieranie przez nią składników koniecznych do prawidłowego funkcjonowania nawet wtedy, gdy ich stężenie w środowisku jest bardzo niskie, wówczas wymaga nakładu energii.

Transport cieczy i cząsteczek większych od tych, które mogą być przemieszczane przez pory błon lub przy udziale nośników odbywa się na drodze endocytozy - przenikania do wnętrza komórki wyniku tworzenia się wakuol. Pobieranie cieczy i koloidów następuje w procesie pinocytzy a ciał stałych przez fagocytozę. Fagocytoza wymaga dostarczenia energii. Wypieranie różnych substancji z komórki do środowiska zachodzi w procesie egzocytozy. W ten sposób wydzielane są np. hormony i enzymy oraz produkty przemiany materii.

MECHANIZM TRANSPORTU WE FLOEMIE

Podobnie jak w przypadku transportu ksylemowego, podstawą oceny, jakie związki i jony oraz w jakich ilosciach są transportowane przez floem, jest analiza chemiczna soku floemowego( na podstawie soku wypijanego bezpośrednio z rurek sitowych przez mszyce) Skład chemiczny soku floemowego jest cechą gatunkową ,nie zawiera cukrów redukujących). Przez tą tkanke przewodzącą w czasie starzenia się liści następuje export dużych ilości produktów rozkładu białek w chloroplastach i mitochondriach, zaopatrzenie organów generatywnych w organiczne związki azotowe przemieszczane z organów wegetatywnych. Przez rurki nitowe przemieszczają się wszystkie hormony. We floemie występują również kwasy organiczne, witaminy oraz ATP i ADP

Na przekroju poprzecznym łodygi rurki sitowe stanowią ok. 1/5 pow łyka o sprawnosci transportu floemowego decyduje liniowa szybkość przepływu , jak tez stężenie przemieszczanych związków w soku floemowym. Intensywność transportu;

L=C*V[g*cm^-2*h^-1]

L-masa transportu substancji w jednostce czasu;

3. stężenie(g*cm^-3)

V-szybkość liniowa(cm*h^-1)

Intensywność transportu floemowego jest różna dla różnych gat i mniejsza od liniowej intensywności transportu ksylemowego.

Przeciętnie wynosi ona około 0,6-5 g*cm^-2*h^-1

Czynniki wpływające na transport floemowy:

-temperatura i zmienność dobowa :

a)temp w zakresie ok. 50st C słabo wpływa na ten proces

b)temp ma wpływ na intensywność rozładunku, słabo wpływa na przepływ przez rurki sitowe.

„Siłownia” floemu (centrum syntezy ATP) są komórki towarzyszące.

Transport asymilatów odbywa się przez całą dobę z różną intensywnością , co świadczy o braku zależności tego procesu od fotosyntezy.

Mechanizm transportu floemowego na duże odległości:

A)załadunek floemu może się odbywać w dwojaki sposób;

-przez symplastyczny kontakt-plazmodesmy między komórkami miękiszowymi a komórk towarzyszącymi i rurkami sitowymi

-na drodze apoplastycznej

B)rozładunek floemu- odbywa się w komórkach akceptorów do których transportowane są substancje przemieszczane przez floem (przebiega to zgodnie z malejącym gradientem potencjału chemicznego)

Sprawność rozładunku floemu i metabolizm substancji transportowych determinuje wielkość importu substancji pokarmowych do akceptorów

Rozładunek może odbywać się przez symplast i apoplast:

-akceptory intensywnie rosnące (młode liście) zaopatrywane są przez symplast

-akceptory akumulujące (organy spichrzowe) importują zw węglowe przez apoplast

W organach generatywnych, w rozwijajacych się nasionach, u których brak jest kontaktu symplastycznego między kom zarodka a kom rośliny macierzystej , rozładunek jest apoplastyczny.

Siłą motoryczną ruchu w rurkach sitowych jest gradient ciśnienia hydrostatycznego, czyli turgorowego, miedzy punktem załadunku i rozładunku floemu. W teorii przepływu masowego związki i jony przemieszczają się w rurkach sitowych pod ciśnieniem wraz z wodą, w każdej rurce tylko w jednym kierunku. Gradient potencjału wody między rurami sitowymi i ksylemem powoduje stałą cyrkulację wody.

ksylem- transport wody i składników mineralnych. Do transportu służą naczynia i cewki oraz rurki sitowe ( do dalekiego transportu).

W ksylemie następuje przemieszczanie pomiędzy organami rośliny. Woda w ksylemie przemieszcza się do wyżej położonych części roślin. Słupy wody podciągane są do góry dzięki ssącemu działaniu parowania tworząc tzw. prąd transpiracyjny. Szybkość transportu produktów zależy od intensywności transpiracji. Intensywność transpiracji nie ma bezpośredniego wpływu na ilość substancji przetransportowanych do górnej części rośliny.

a)Parcie korzeniowe jest jednym z elementów wpływających na transpirację.

b)Transpiracja oraz teoria kohezyjno - transpiracyjna.

Siły kohezyjne powodują wzajemne przyciąganie się cząsteczek wody. Utrzymują słup pod napięciem. O szybkości przepływu decyduje powierzchnia systemu przewodzącego. Siły adhezyjne (przylegania)- wytwarzanie wiązań wodorowych między cząsteczkami wody i polarnymi grupami - OH, np. celulozy, z której zbudowane są ściany naczyń.

KWITNIENIE

Po zakończeniu okresu młodocianego (juwenilnego) -różn.weget.roś.wchodzi w okr.ROZW.GENERATYWNEGO.Rośl.uzyskuje stan gotowości do KWITNIENIA.U ros.1-rocznych czy wielol. Kwitn.tylko raz(ROS.MONOKARPICZNE)wytw.kwiatów prowadzi do starzenia i obumierania. Podobnie jest z niekt.roś.2-letnimi(np.rozetowymi),wytw. pędy kwiatowe i kwiaty w 2 roku weget. U roś.wielol. kwitnących wielokrotnie(ROŚ.POLIKARPICZNE)wyst. często zjaw. niejednoczesności pochodzenia z fazy młodej do dojrzałej w poszczególnych część. org. Najwcześniej osiąg. fazę dojrzałości wierzchołki najwyż. pędów, zaś pędy bliżej podstawy zachow. dłuz. cechy młodociane(ZJAWISKO TOPOFIZY)

W regulacji pochodz. roś. z f.weget. do generat. uczestniczą sterowane genetycznie CZYNN.WEWNĘTRZNE- reak. endogenne i CZYNN.ŚRODOWISKOWE. (ich udział nie u wszystk.roś jest jednakowy)

GOTOWOSC DO KWITN. Związ. z osiągnięciem przez roś. pewn. minim. wlk. lub decyduje odpowiednio duża licz. podz. kom. w merystemie wierzchołk. pędu. Inna hipoteza utrzym. stanu młodocianego :zbyt bliskie sąsiedztwo korzenia i pędu. Boczne lub szczyt. wierz. pędu przekszt. się w generat. dop.wtedy gdy gdy będę daleko korzeni. Przypuszcza się też ,że roś.posiada zdolność do tw. poza wierz. wzr. okr. impulsów czy czynn.(induktorów)kwitn. kt. przemieszcz. się w roś. powodują przejście do f.generat.(uruchomienie aktywnosci okr. genów kwitn)

Po uzyskaniu gotowości do kwitn.zmienia wzorzec różnicowania się wierz.wzr.W meryst.wierz.zamiast zawiąz.lisc. i pąków kw. różn. się zaw.kwiatowe.U roś.rozetowych-meryst.częsci podwierzch.-poczatek rozw.pedu kw. Rozpocz. się pr.morfogenezy generatywnej, koń. się wytw. gamet i osiągn. dojrzałości płc. Roś. kwiat.wytw.nasiona,a okrytozal.również owoce.

W morfog. gener. uaktywn. się szereg genów odpowiedz.za zjaw. Indukcji i rózn.się poszczególnych elem. kwiatów-genów kwiatowych. Również czyn.zewn. i odpow. Warunki termiczne oraz war. świetlne. Roś. niewrażliwe w niesprzyjaj.warun. pozostają weget. Roś. wrażliwe przechodzą do f. gener. w wyniku indukcji kwitn., kt. Może być powod. Temp.(termoindukcja, wernalizacja, jaryzacja) bądź światłem (indukcja fotoperiodyczna, fotoindukcja generatywna)

ZNACZENIE FOTOINDUKCJI I TERMOINDUKCJI W PROCESIE WZROSTU I ROZWOJU ROŚLIN.

Światło jest czynnikiem silnie wpływającym na morfogenezę rośliny. Pęd siewki rozwijający się w ciemności jest blady i wiotki. Pozbawiony jest chlorofilu, hipokotyl i międzywęźla są wydłużone, blaszki liściowe zredukowane, wierzchołek zgięty w dół. Zjawisko to nosi nazwę etiolacji (wypłowienia). Na świetle pęd zazielenia się, łodyga skraca, blaszki liściowe są dobrze rozwinięte, wierzchołek wyprostowany. Cechy odróżniające rozwijającą się w ciemności od rośliny rozwijającej się w świetle to fotomorfozy. Ogromna rola światła w rozwoju roślin jest związana z fotosyntezą, lecz znaczenie światła nie ogranicza się do fotosyntezy i produkcji asymilatów, ponieważ zmiany w rozwoju siewki pod wpływem światła nie zależą od fotosyntezy. Dowodzi tego bardzo niskie stężenie światła lub bardzo krótki czas naświetlenia jaki wystarcza do wywołania fotomorfozy. W przypadku wypłoweiałych siewek wystarczy pojedynczy błysk słabego światła, aby wywołać po 10 minutach spowolnienie wzrostu łodygi, zapoczątkowanie wyprostowania się wierzchołka pędu i syntezy chlorofilu. Światło działa tu nie jako źródło energii, ale jako sygnał do wywołania zmian rozwojowych. Nosi to nazwę FOTOINDUKCJI. Inne fotomorfozy to: zmiana kształtu komórek szparkowych ( wraz z otwieraniem się szparek), kiełkowanie niektórych nasion. Indukcja biegunowości w komórkach, różnicowanie się przedrośla u paproci, synteza karotenoidów i wzrost sporangioforów u grzybów. Fotomorfozy zachodzą pod wpływem światła czerwonego i niebieskiego.

U wielu roślin konieczne jest działanie niskich temperatur, w celu zainicjowania kwitnienia, lub przynajmniej niska temperatura kwitnienie przyspiesza . Działanie chłodu ma tu charakter bodźcowy i nazywa się TERMOINDUKCJĄ. Indukowany niską temp. Umożliwiający kwitnienie nosi nazwę wernalizacji lub jaryzacji. Termoindukcja zachodzi pod wpływem temp. Od nieco poniżej zera do około 10^oC. Wymagany jest przy tym dłuższy czas działania niskiej temp. co najmniej 3-8 tygodni. Gdy w tym czasie proces wernalizacji zostanie przerwany przez podwyższenie temp., efekt termoindukcji nie pojawi się (dewernalizacja). Wrażliwość roślin na okresowe działanie chłodu jest różna: od niewrażliwości ( u roślin jednorocznych ), poprzez przyspieszenie kwitnienia, do pełnej zależności kwitnienia od termoindukcji. Rośliny ozime przechodzą wernalizację w stadium spęczniałego nasienia. Rośliny 2-letnie stają się wrażliwe na wernalizację po osiągnięciu pełnego rozwoju wegetatywnego.

Miejscem percepcji bodżca wernalizacyjnego jest merystem wierzchołkowy pędu. W laboratorium można chłodźić same wierzchołki pędów i doprowadzać rośliny do kwitnienia. U roślin 2-letnich wymagających wernalizacji można ją zastąpić podaną z zewn. gibereliną, która wymagana jest głównie do „wystrzelenia” wysokiego pędu kwiatonośnego ( rośliny rozetkowe).

STARZENIE SIĘ ROSLIN

Konieczne jest rozróżnienie na rośliny monokarpiczne-kwitnące i owocujące raz w ciągu ontogenezy(śmierć jest tu genetycznie zdeterminowana i wiąże się ściśle z rozmnażaniem generatywnym) i rośliny polikarpiczne-wielokrotnie kwitnące i owocujące. Procesowi starzenia się towarzyszą objawy: wzrost korzenia i pędu ma coraz mniejszą szybkość i w końcu ustaje; zanika wrażliwość fotoperiodyczna; maleje pobieranie soli miner. przez korzenie; maleje intensywność oddychania; nagromadzają się metabolity i różne produkty rozkładu; zmienia się przepuszczalność błon kom. dla jonów.

LIŚĆ- pojawienie się nowych liści przyspiesza starzenie starych. Najpierw liście żółkną wskutek rozkładu chlorofilu. Następuje fragmentacja siateczki śródplazmat. i stopniowy zanik rybosomów. Zmniejsza się intensywność fosforylacji fotosyntet. w chloroplastach a więc wytwarzanie ATP. Dochodzi do nagromadzenia się metabolitów wtórnych oraz związków toksyczneych i stopniowo zmniejsza się zdolność liścia do przeprowadzania przemian anabilicznych na rzecz przemian katabolicznych(rozkładu).Hamujący wpływ na starzenie wykazują cytokininy i giberelina. Wpływają one na zwiększenie syntezy RNA. Natomiast stymulująco na starzenie wpływa ABA i etylen. W koncowych etapach starzenia się powst. Warstwy odcinające, dochodzi do rozpuszczenia się blaszki liściowej w wyniku czego liść odpada.Blizna zostaje pokryta warstwą suberyny.

ŁODYGA-oczyszczenie pnia-1) powstanie strefy odcinającej 2) dojrzewanie pokładu rozdzielającego w strefie odcinania 3) wytworzenia tkanki zabezpieczającej.

KORZEŃ- zmniejszanie powierzchni chłonnej, obumieranie korzeni bocznych.

KWIAT- płatki korony starzeją się najwcześniej. Etylen powoduje, że maleje turgor, intensywność oddychania, aktywność wielu enzymów. Podobnie ABA działa stymulująco na starzenie. Pod wpływem cytokinin zwiększa się pobieranie wody, hamuje powstaw. etylenu.

APARATY SZPARKOWE

Otwierają się na ogół na świetle, w warunkach dobrego zaopatrzenia w wodę i małego stężenia CO2 w przestworach międzykom. Ciemność, niedostatek wody i zwiększone stęż. CO2 w tkance powodują zamknięcie szparek.Otwieranie się szparek jest spowodow. Wzrostem ciśnienia turgorowego w kom. apar. szpark, do których wnika woda.Pobieranie wody jest spowodowane przez obniżenie potencjału kom. na skutek gromadzenia się w wakuolach jonów potasu i chloru.Transport potasu do wakuoli zachodzi w wyniku aktywacji pompy elektrogenicznej, a chlor dostaje się na drodze symportu Cl/H.

Zamykanie się szparek jest wywołane zmniejszeniem turgoru w kom. szpark. Spowodowanym utratą wody do atmosfery lub reakcjami metabol. Indukowanymi przez odwodnienie całego liścia Na skutek depolaryzacji zostają otwarte kanały jonowe dla potasu i zachodzi przepływ jonów potasu z kom. zgodnie z gradientem stężeń tego jonu.

RUCHY ROŚLIN

Związane są z wrażliwością tk. roślinnych na pobudzenie przez określony bodziec. Każda roślina ma różną wrażliwość na bodziec, którego efekt zależy też od czasu działania

tropizmy- gdy organ ustawia się w nowym, ściśle określonym położeniu w stosunku do działania bodźca, jeśli się kieruje do źródła bodźca to jest to tropizm dodatni, a jeśliw kierunku przeciwnym- tropizm ujemny. Wyróżniamy: fototropizm (powod. przez światło, wygięcie wyst. w strefie wzrostowej i jest spowodowane różnicą w szybkości wzrostu kom. znajd. się po przeciwnych str. Jednostronnie oświetlonego organu, zależy od wrażliwości tkanek na działanie światła); geotropizm (przez siłę grawitacji, pepcepcja bodźca geotrop. zachodzi w wyniku działania przysp. ziemskiego na pewne cięższe skł. kom.- statolity); chemotropizm( przez czynn. chem.,który powod. stymulację bądź hamowanie wzrostu kom.); termotropizm (przez temp.,termotr. dodat.-jest wynikiem zmniejszenia szybkości tej samej str.,a termotr. ujemny nast. wskutek przyspieszenia wzrostu ogrzanej str. organu); tigmotropizm (przez bodźce mechan.); hydrotropizm(przez różnice wilgotn.)

nastie-ruchy organów roślin niezależnie od kierunku działania bodźca. Przeważają tu ruchy turgorowe. Istnieją 2 rodzaje ruchów nastycznych: wzrostowe (wynikają one z różnicy w szybkości wzrostu wydłużeniowego przeciwnych stron organu; -epinastie-np. otwieranie się kwiatów,-hiponastie-np. zamykanie się kwiatów); ruchy turgorowe (powodowane różnicami turgoru komórek- np. ruchy aparatów szparkowych).

a)fotonastie- ruch wywołany zmianą intensywn. światła ,zachodzi u liści, kom. apar. szpark. oraz kwiatów b) termonastie- ruch wywoł. zmianą temp., wyst. najcz. u kwiatów 3)chemonastie- wywoł. czynn. natury chem., często wyst. u owadożernych-po schwytaniu owada włoski brzeżne liści wyginają się do środka. 4)sejsmonastia- ruch wywoł. działaniej jakiegokolwiek bodźca

taksje-swobodne ruchy w przestrzeni ukierunkowane odpowiednimi bodźcami,(np. światłem, czynnik. Chem.).Taksje odbywają się w kierunku źródła bodźca- taksja dodatnia lub w kierunku odwrotnym-ujemna. Są 2 sposoby reakcji : fobiczny (przejawia się niecelowym zmianom kierunku ruchu w wyniku stresowego działania bodźca)i topiczny (celowa zmiana kierunku. Wyróżniamy taksje: a) fototaksja- wyst. głównie u organ. fotosyntezujących b) chemotaksje- wyst. głównie u heterotroficznych.

Wyróżniamy także termo-, geo-, higrotaksje.

OSMOZA

Jest to niezależne od nakładu energii, spontaniczne przemieszczenie się wody przez błonę zgodnie z gradientem stężenia wody po obu stronach błony. Błony kom. rośl. Są selektywnie przepuszczalne. W przemieszcz. się subst. biorą udział białka transportowe a w przemieszcz. Się wody przez błony biorą udział akwaporyny.O tym przemieszcz. Decydują 2 czynniki: gradient wody i gradient ciśnienia. Ciśnienie, które trzeba by przyłożyć aby przeciwdziałać przepływowi przez błonę zgodnie z gradientem potencjałów: z ośrodka zawierającego czystą wode do ośrodka zawier. Roztwór wodny jakiejś subst. nazywamy ciśnieniem osmotycznym. Wzrasta ono wraz z temp. I z liczbą rozpuszczonych w wodzie cząsteczek, które dalej dysocjują. Ciśnienie osmotyczne rozcieńczonego roztworu jest równe ciśnieniu, jakie wywierałaby dana subst. w stanie gazowym w tej samej temp. i objętości.

CO TO JEST POTENCJAŁ WODY I JAKIE JEST JEGO ZNACZENIE ?

O przechodzeniu wody z jednej komórki do drugiej decyduje różnica pomiędzy ich siłami ssącymi, co wyraża się równaniem S=W-T, gdzie W-oznacza wartość osmotyczną soku komórkowego, a T ciśnienie turgorowe komórki.

Jednakże w ujęciu ogólnym siła ssąca komórek nie polega wyłącznie na zjawiskach osmotycznych, gdyż w grę wchodzą także: pęcznienie różnych substancji, a zwłaszcza biokoloidów, adchezja itp. W celu całościowego rozumienia stanu uwodnienia komórek, tkanek i organizmów roślinnych należy oprzeć się na termodynamicznym pojęciu potencjału wody.

O wielkości potencjału wody stanowi stosunek różnicy między wartością potencjału chemicznego wody danego roztworu lub danej substancji i potencjału chemicznego czystej wody do cząstkowej objętości molalnej wody w rozpatrywanym układzie:

μ_w-potencjał chemiczny wody roztworu

μ_w^o- potencjał chemiczny czystej wody

V_w - cząstkowa objętość molalna wody układu

Chemiczny potencjał wody można rozumieć intuicyjnie jako stan nią w danym układzie. Jest on miarą zdolności danej substancji do wykonywana pracy. Wartość potencjału chemicznego czystej wody pod ciśnieniem 1 atmosfery przyjmuje się za 0; stąd Ψ ma wartość ujemną.

Przepływ wody pomiędzy dwoma układami skierowani jest do bardziej negatywnej wartości Ψ(czyli do układu mniej uwodnionego w stosunku do jego możliwości ).

W układach nieożywionych Ψwykazuje przy normalnym ciśnieniu wartość ujemną, to jednak w organizmach żywych nie zawsze tak musi być. Przykładem mogą być gutujące rośliny, które „aktywnie” wydzielają wodę.

Potencjał wody wyrażamy w jednostkach ciśnienia.

FUNKCJE WODY W ROŚLINIE:

1) jest rozpuszczalnikiem subst. biologicznie czynnych, jest środow. wielu reakcji 2)bierze bezpośr. udział w wielu reakcjach chem. Jako substrat lub produkt. 3)wypełniając wakuolę podtrzymuje turgor całej rośl. 4) jest czynnikiem umożliwiającym szybki wzrost kom. i tkanek 5) bierze udział w przemieszcz. się subst. w organ. roślinnym: zw. miner. i niektórych metabolitów w ksylemie oraz produktów asymilacji i subst. czynnych biolog. we floemie .

PLON

Jest to część rośliny uprawnej stanowiąca wartość gospodarczą. Może nim być albo cała nadziemna część rośliny albo organ spichrzowy. Dla producentów roślin ozdobnych plonem mogą być kwiaty. Zależy od: Właściwości genet. uprawianych roślin; stabilności, która wynika z odporności rośl. na niekorzystne czynniki środ.; wydajności wykorzystania światła w procesie fotosyntezy i substratów pobieranych ze środ. : jonów i wody.; wzorca dystrybucji, który zapewnia transport asymilatów do organu stanowiącego plon rolniczy.

PRODUKTYWNOŚĆ- jest to ilość biomasy wytworzonej w jednostce czasu przez rośliny występujące na określ. powierz. Produktywność biomasy u rośl. C4 przeważa w klimacie ciepłym o dużym nasłonecznieniu, a większą prod. biomasy mają rośl. C3 w klimacie chłodnym, z przewagą dni pochmurnych. W ocenie produkt. agrocenoz bieże się także pod uwagę długość okresu wegetacji poszczególnych upraw. W całkowitej produkcji biomasy- plonu biologicznego dominujacą role odgrywa plon użytkowy.

CO OZNACZA TERMIN STRES W FIZJOLOGII ROŚLIN.

Stres to stan pewnego „napięcia” w organizmie w którym wskutek działania niesprzyjających czynników środowiska następuje upośledzenie albo ograniczenie metabolizmu lub rozwoju . Czynnikiem stresowym może być : zbyt niska lub wysoka temperatura , brak lub nadmiar wody , nadmierne zasolenie lub brak soli , światła itp. Rośliny wykształciły mechanizmy obronne przed działaniem czynników stresowych. Są to mechanizmy trwałe i wykształcone ( aklimatyzacja)

OD JAKICH CZYNNIKÓW ZALEŻY WRAŻLIWOŚĆ ROŚLIN NA NIEKORZYSTNE WARUNKI ŚRODOWISKA.

Rośliny posiadają trwałe mechanizmy odpornościowe ( budowa liści, kora itp.) i nabyte - pojawiają się w odpowiedzi na czynnik stresowy. Zatem wrażliwość roślin będzie zależała od nabytych cech w toku ewolucji, czasu działania i natężenia czynnika stresowego co w ostateczności może przyczynić się do aklimatyzacji.

-wrażliwości na chłód i mróz

-w błonach roślin odpornych na chłód jest przewaga kwasów tłuszczowych nienasyconych.

-Wyciąganie wody przez ściany komórkowe

-U roślin odpornych na mróz wysokie stężenie soku komórkowego

A)wrażliwość i odporność na wysoką temperaturę

-przewaga w błonach kwasów tłuszczowych nasyconych

-ilość aparatów szparkowych umożliwiających transpirację

A)susza

-wzrasta synteza wosków

-w soku komórkowym związki osmotycznie czynne

A)zasolenie

-odprowadzanie soli do wodniczek

związki toksyczne. Wrażliwość roślin zależy czy dany osobnik wykształcił mechanizmy przystosowawcze np. podwyższone stężenie ciężkich metali uruchamia mechanizm magazynowania nadmiaru pierwiastków w ścianach komórkowych.

ROŚLINY C3 I C4

Różnice metaboliczne

Rośliny C3

-pierwotny akceptor CO₂- RuBP

-wtórny akceptor RuBP- brak

-pierwszy trwały produkt karboksylacji- PGA (3C-fosfoglicerynian)

-zużycie ATP na redukcje 1 cząs. CO₂-3

-fotooddychanie- intensywne

-akumulacja skrobi- normalna

-podział funkcji między chloroplastami- brak

Rośliny C4

-pierwotny akceptor CO₂- PEP (mezofil)

-wtórny akceptor CO₂-RuBP (pochwa)

-pierwszy trwały produkt kondensacji- OAA (HC-szczawiooctan, mezofil)

-zużycie ATP na redukcję 1 cząs. CO₂- 4-5

-fotooddychanie- brak lub śladowe

-akumulacja skrobi- wyłącznie w chloroplastach- komórki pochwy okołozalążkowej

-podział funkcji między chloroplastami-istnieje:1. mezofil- cykl Hatcha i Slacka; 2.pochwa okołozalążkowa- wtórna karboksylacja (RuBP), synteza skrobi, cykl Calvina .

Rośliny C4 pochodzą na ogół z klimatów gorących i suchych

-wysokie wymagania natężenia promieniowania

-wyższa optymalna temperatura fotosyntezy

-są bardzo odporne na susze i inne stresy.

Z rodziny C4-trawy-kukurydza, sorgo, proso; z innych-komosowate, amarantowate.

Różnice fizjologiczne:

Rośliny C3

-intensywność fotosyntezy rzeczywistej-przeciętna (15-35%)

-świetlny punkt wysycenia (0,5-3,5%)

-optimum temp. -około 25C

-gradient stężenia CO₂ atmosfera/ chloroplast- średni

-punkt kompensacyjny- wysoki (około 50 ppm CO₂)

-gospodarka wodna- mało oszczędna

-odprowadzenie asymilatów z liści- średnie

-reakcja fotosyntezy na spadek stężenia CO₂( z 21 do 1%)-wzrost intensywności fotosyntezy o około 45%)

Rośliny C4

-intensywność fotosyntezy rzeczywistej- wysoka 40-80

-Świetlny punkt wysycenia- do 7%

-optimum temp. Około 35C

-gradient stężenia CO₂ atmosfera/ chloroplast-wysoki

-punkt kompensacyjny-niski (0-10 ppm CO₂)

-gospodarka wodna- oszczędna

-odprowadzenie asymilatów z liści- szybkie

-reakcja fotosyntezy na spadek stężenia CO₂ (z 21 do 1%) brak reakcji (o około 0-6%)

SPOCZYNEK WZGLĘDNY

Przyczyny tego rodzaju spoczynku tkwią w warunkach zewnętrznych: woda, tlen, temp., światło: różne reakcje.

Woda: jest czynnikiem koniecznym do rozpoczęcia kiełkowania. I konieczna fizyczna faza kiełkowania to pęcznienie nasion. Odpowiedni stopień uwodnienia nasion warunkuje dalsze etapy kiełkowania tzn. tzw. fazę biochemiczną obejmującą proces hydrolizy zw. zapasowych a następnie procesy syntezy zw. w zarodku. Odpowiedni stopień uwodnienia też konieczny do fazy III, tzw. fizjologicznej obejmującej podziały i wzrost komórek zarodka- powstawanie siewek. Niedobór- nie kiełkują.

Tlen: na ogół dla roślin lądowych kiełkowanie możliwe jest przy stężeniu tlenu <21%, przy stężeniu <10% hamowanie kiełkowania (oddychanie tlenowe), toksyczne działanie etanolu (np. napęcznienie nasion grochu przed pęknięciem okrywy nasiennej), duże znaczenie między gat. w wymaganiach tlenowych, np. rzepień stymuluje kiełkowanie przy >21% stężenia tlenu, marchew, sałata- silna inhibicja przy 10% i < stęż tlenu, pałka szerokolistna, psi ząb palczasty- lepsze kiełkowanie przy 2-5% tlenu, ryż- możliwe kiełkowanie pod wodą (aktyna- oddychanie beztlenowe), ale przy 0-1% tlenu kiełkowanie wolniejsze.

Temp.: koordynalne punkty termiczne: min, optym, max. zależy od gatunku, strefy klimatycznej jego uprawy. Min temp. dla nasion klimatu chłodnego- groch, wyka 1-2C, dla nasion roślin tropikalnych: ryż, tytoń 10C, melon 16-19C.

Optym. Ogólnie 15-40C

Rośliny klimatu umiarkowanego: niższa temp. optym. We wczesnych fazach kiełkowania, wyższa temp. optym. W późniejszych fazach kiełkowania i wzrostu siewek

Różne optima termiczne w dzień i w nocy np. nasiona mietlicy- szybsze (2*) kiełkowanie w war 21C-dzień, 12C-noc.

Punkty koordynalne: nie są stałe dla różnych faz wzrostu, inne dla fazy kiełkowania, kwitnienia.

Światło: nasiona wrażliwe na światło: fotoblastyczne( fotoblastia +-światło stymuluje kiełkowanie, --światło hamuje kiełkowanie. Nasiona niewrażliwe na światło: niefotoblastyczne (obojętne) 4,5% gat. większość roślin uprawnych- zboża, motylkowe, nasiona fotoblastyczne: światło nie jest warunkiem koniecznym do kiełkowania, ale istotnie wpływa na szybkość kiełkowania.

Na świetle: większość gatunków (tytoń, naparstnica, wierzbówka, szczaw, sałata, trawy)

Czas pobudzenia kiełkowania jest krótki (1-2min. Lub błysk świetlny na parę sekund).

Fitochrom: barwnik, fotoreceptor odbierający bodziec świetlny. Jego budowa jest podobna do chlorofilu bez magnezu. Jest połączony z białkiem np. plazmalemma. Pochłania światło w zakresie czerwieni bliskiej (b 666) i dalekiej(b730), która jest fizjologicznie aktywna. Działa przez uruchamianie pewnych genów, a nastepnie systemów enzymatycznych. Bez światła (czarnuszka, szarłat).

CO2 na ogół optymalne stężenie około 0,03%; niewielki wzrost stężenia nie wpływa negatywnie na kiełkowanie (nawet lekka stymulacja np. rzepień, sałata, koniczyna), wzrost stężenia CO2 do 15-20% na ogół hamowanie kiełkowania, stężenie 30-35% (rzadko w warunkach naturalnych)-śmierć nasion.

Składniki mineralne: na ogół stężenie przedsiewne w glebie- mały wpływ na kiełkowanie. Azotany: (np. KNO3 przedsiewnie)-stymulacja kiełkowania działanie makro i mikroelementów zleży od składu chemicznego nasion (np. niedobór P w roślinach macierzystych- słabsza zdolność kiełkowania; niedobór K- szybki spadek zdolności kiełkowania), zbyt wysokie stężenie makroelementów w glebie- obniżenie zdolności kiełkowania (zachwiana gospodarka wodna nasion), zbyt wysokie stężenie mikroelementów- działanie toksyczne.

Pęcznienie:

zawartość wody koniecznej dla kiełkowania (wilgotność krytyczna)-I etap (inhibicja): nasiona oleiste i skrobiowe- 20-40%, nasiona białkowe- 50-60%, zarodki nasion oleistych-70%.

Zawartość wody podczas dalszych etapów pęcznienia: II etap: wzrost zawartości wody w stosunku do początkowej suchej masy: groch, fasola- 110%, burak ćwikłowy- 63%

Kiełkowanie: zespół procesów zachodzących w nasieniu, których wynikiem jest aktywacja zarodka prowadząca do wzrostu siewki

Fazy kiełkowania (przemiany metaboliczne):

I Pęcznienie (inhibicja)- faza fizyczna: intensywne pobieranie wody (bielmo, liścienie, wolniej zarodek), *aktywacja zapasowego m-RNA, aktywacja resztkowego M-RNA (forma zapasowa m-RNA), pod wpływem wzrostu uwodnienia o spadku ABA, aktywacja głównego zapasowego m-RNA (pod wpływem zw. wysokoenergetycznych)-trnslacja m-RNA-początek syntezyi aktywacji enzymów hydrolitycznych, brak zmian w zawartości DNA (brak podziałów komórkowych), * gwałtowny wzrost oddychania: początkowo beztlenowego- wzrost aktywn. Enzymów glikolitycznych- wzrost glikolizy- mało ATP, etanol, ograniczona dyfuzja tlenu, nieaktywnych mitochondria; potem tlenowego- wzrost aktyw. Enzymów cyklu Krebsa i fosforylacji oksydacyjnej- dużo ATP, synteza de novo i dojrzewanie mitochondriów, * synteza związków wysokoenergetycznych (AMP, ADP, ATP), *mobilizacja substratów oddechowych: cukry proste (glukoza, fruktoza), początek hydrolizy oligosacharydów (sacharozy, rafinozy, stachiozy), początek hydrolizy polisacharydów ścian komórkowych (celuloza, pektyny).

Szybkośc pęcznienia zależy od: *temp (od 5-50C)-nadmiernie wysoka- hamowanie dostępu tlenu, *zawartości wody w podłożu (dobra pojemność wodna-50%(lub powyżej)ogólnej pojemności wodnej), *zawartość tlenu- konieczny czynnik dla rozpoczęcia pęcznienia (21%- korzystne stężenie), *położenie nasion w podłożu, *uwarunkowana genetycznie: najszybciej pęcznieje groch, fasola, peluszka, mniejsza szybkość pęcznienia np. ziarniaki traw (zbóż), rodziny lnowatych, baldaszkowatych (marchew), niełupki złożonych (słonecznik), komosowatych(buraki), * budowy okryw nasiennych: zaw. Śluzów0 aktywne wiązanie wody (lepsze pęcznienie) np. len, babka lancetowata, półprzepuszczalność lub trudna przepuszczalność dla wody, *zawartości (składu chemicznego) materiałów zapasowych, *wielkości nasion- drobne wchłaniają wodę szybciej niż większe (nawet tego samego gatunku).

II Faza biochemiczna:

1- faza kataboliczna: *transkrypcja m RNA- synteza m RNA (gł. w zarodku), *wzrost aktywności giberelin, *wzrost syntezy i aktywności białek enzymatycznych (np. hydrolaz), brak zmian w zawartości DNA, aktywna hydroliza związków zapasowych 1-tłuszczów zapasowych(lipaz- kw. Tłuszczowe, glicerole- substraty oddechowe i metabolity pośrednie); 2-skrobi (alfa i beta- amylaza- monosacharydy- substraty oddechowe), 3- polisacharydów ścian komórkowych (monosacharydy), 4- białek zapasowych (proteazy= aminokwasy, amidy- substraty oddechowe i metabolity pośrednie np. kw. Glutaminowy i asparaginowy do innych syntez aminokwasów), *wysoka intensywność oddychania tlenowego, *początek transportu pri\ostych zw. organicznych do zarodka.

2- faza anaboliczna: *wzrost biosyntezy m RNA, wzrost biosyntezy białek(gł. strukturalnych), brak zmian w zawart. DNA, *wysoka intensywność odyychania tlenowego (ATP), *wysoka aktywność stymulatorów wzrostu (np. GA), *spadek intensywności hydrolizy zw. zapasowych, *bardzo aktywny transport prostych zw. org. w zarodku (np. nowych białek, węglowodanów, tłuszczów)- aktywacja zarodka, *ujemny bilans energetyczny zarodka często spadek zawartości s. m.).

III faza fizjologiczna (wzrost embrionalny i wydłużeniowy kiełka): *wzrost zawartości DNA w zarodku, *embriogeneza komórek zarodka, *pojawienie się korzonka zarodkowego, wzrost i podziały komórkowe części podliścieniowej (hipokotylu)- kiełkowanie nadziemne- wyniesienie liścieni nad powierzchnię gleby (fasola, rzodkiewka, cebula, sałata, pomidor), *wzrost i podziały komórek części nadliścieniowej (epikotylu)- kiełkowanie podziemne- liścienie pozostają pod ziemią( groch, zboża, dąb, leszczyna, orzech włoski), *wzrost zawartości auksyn (regulacja wzrostu siewki), *początek autotrofizmu siewek (liścieni lub pierwszych liści)- dodatni bilans przemiany materii- wzrost s. m.

Żywotność zależy od gatunku rośliny-jak jest uwarunkowana genetycznie i jakie są warunki przechowywania nasion.

Nasiona roślin motylkowych- gr. o niskiej żywotności(szybko tracą żywotność).

2 x martwych nasion fasoli niż pszenicy. Nasiona zbóż można przechowywać dłużej, nawet po kilku latach nie tracą swej żywotności.

Metoda konduktometryczna- inna metoda oceny żywotności nasion.

Młode-wyższa żywotność. Potraktowanie nasion krótkim szokiem termicznym(uszkodzenie błon kom. i silny wzrost elektroprzewodnictwa-obce grupy nasion), ale większą destrukcję zaobserwowano w przypadku nasion starych.

Nasiona o charakterze dobrej żywotności:

*twarde i nieprzepuszczalne łupiny,* przechowywane w warunkach małej wilgotności i niskiej temperatury(bardzo niskie oddychanie).

Przyczyny utraty żywotności:

*Zanik aktywności enzymatycznej * Wyczerpanie się substancji pokarmowych(zapasowych) *zmiany fizykochemiczne w strukturze cytoplazmy *Zaburzenia w przemianach białek zapasowych do białek konstytucyjnych * Nagromadzenie toksycznych produktów przemiany materii * Stopniowa degeneracja jąder komórkowych zarodka * Zmiany w strukturze kw. Nukleinowych.

Rodzaje spoczynku nasion: I- głęboki(bezwzględny), II- względny.

Zasadnicze przyczyny głębokiego spoczynku:

1)Właściwości łupiny nasiennej. )nieprzepuszczalna tylko dla wody(twarde nasiona), co powoduje brak napęcznienia i kiełkowania np. nasiona roślin motylkowych: łubin, koniczyna, lucerna. b) nieprzepuszczalna dla gazów(O₂, CO₂) np. nasiona niektórych chwastów- ptasznik, babka, owies głuchy. c) twardość, która w sposób czysto mechaniczny nie pozwala na kiełkowanie np. orzechy, wiśnie, morele, śliwy, brzoskwinie. Skaryfikacja- przerwanie lub skłócenie głębokiego spoczynku; polega na uszkodzeniu lub częściowo usunięciu łupiny nasiennej.* Mechaniczna(ręcznie lub przez skaryfikatory) * chemiczna(namoczenie w kwasie i odpłukanie).

2)Nie wykształcenie się zarodków- u niektórych gatunków roślin(storczyk, zabylica, jesion, ostrokrzew) rozwój zarodka jest opóźniony w stosunku do pozostałych części nasienia, więc pozornie wydaje się, że nasiona są dojrzałe, a zarodek nie jest jeszcze w pełni wykształcony. Skaryfikacja cieplna- przerwanie lub skrócenie głębokiego spoczynku polegające na przechowywaniu nasion w temp. pokojowej do momentu dojrzałości zarodka.

3)Spoczynek zarodka- polega na posiadaniu wielu różnych substancji złożonych cech fizjologicznych i biochemicznych.

Podczas spoczynku zarodków stwierdza się obecność dużych ilości:* duża zawartość lipidów na powierzchni protoplastu * obniżona ilość kw. Nukleinowych * zmiana hormonalna- podwyższenie zawartości hormonów hamujących wzrost np. ABA, inhibitory o charakterze fenolowym(kumaryna, florydzyna) oraz obniżenie zawartości hormonów stymulujących wzrost np. giberelina, auksyna(np. stwierdzono dużą zawartość auksyny podczas spoczynku nasion tj. jesion) * obecność związków cyjanogennych(cyjanowodór).

Stratyfikacja- skracanie stanu spoczynkowego przez przechowywanie nasion w niskiej temp. (ok. 5 C), w wilgotnym środowisku, w dostępie tlenu przez kilka tygodni. Kiełkowanie bez tego procesu daje nam zdeformowane i zniekształcone siewki(stosuje się ją również u różowatych). Można też hormonizować(egzogenne stosowanie hormonów) np. giberelina(namaczanie nasion powoduje indukcję enzymów hydrolitycznych np. alfa- amylaza). Tą metodę stosuje się też u bulw ziemniaka.

ODŻYWIANIE MINERALNE ROŚLIN

I grupa-Pierwiastki ruchliwe(N, P, K, Mg)-poruszające się w roślinie, w momencie niedoboru pierw. jest on przemieszczany do najmłodszej rosnącej części rośliny i tam ponownie włączany do struktur(reutylizacja- ponowne wykorzystanie)-pierwsze objawy niedoboru na liściach starszych.

II grupa-Pierwiastki nieruchliwe(Ca, Fe, S)-nie mogą być przemieszczane, tkwią w danej strukturze. Pierwsze objawy niedoboru na liściach młodych, wierzchołkach wzrostu.

Bierne pobieranie pierwiastków na zasadzie wymiany jonowej miedzy glebą a korzeniem. Pobieraniu kationów towarzyszy wydzielanie równoważnej liczby kationów w formie H⁺ do roztworu

K₂SO₄

K- chętniej pobierane przez rośliny

H⁺ -pH - sól fizjologicznie kwaśna (borówka, żurawina, rododendron).

Pobieraniu anionów towarzyszy wydzielanie równoważnej ilości OH^- np.

Ca(NO)_3, NO₃ -chętniej pobierany jest przez rośliny ten anion.

OH^—pH - sól fizjologicznie zasadowa (lawenda, tulipan, cebulowe)

Możemy modyfikować pH r-ru w zależności od tego czy chętniej jest pobierany kation czy anion.

Reakcje kilku gatunków roślin na zasolenie

W pożywce zasolonej pomidor i fasola zwiększyły wymiary o bardzo mało( dł., szer. liścia i długość rośliny). Natomiast kukurydza zwiększyła wymiary o trochę więcej- bardziej odporna na zasolenie. Próby kontrolne-normalnie.

Skażenie roślin ołowiem:

Pobieranie przez rośliny:

1)przez liście(z aerozoli spalin)Pb wiązany w śc.kom. i kutikuli

2)przez korzenie, kumulacja 70-90 % całego pobranego Pb.

Mechanizmy odporności:

1)ochrona wierzchołków(kom. merystematycznych) i całych korzeni(cebula -Alium cepa)

a)-przenoszenie Pb z wierzchołków do starszych części korzenia;

b)-unieszkodliwienie Pb= gromadzenie w śc.kom i wakuolach;

2)unieczynnienie Pb=transport Pb z wnętrza komórki do ścianykom.W pęcherzykach diktiosomalnych wraz z materiałem śc.kom. -wyrzucany poza obręb komórki(korzenie kukurydzy Zea mays).

Stopień tolerancji na Pb= korzeniowy test Wilkinsa

1.Wysoki stopień tolerancji Silene inflata var. Wąskolistna-roślina zielna z hałdy koło Olkusza

-jęczmień, kukurydza.

2.Średni stopień tolerancji: groch, pszenica, ogórek odm. Replika, cebula jadalna(odm. Sochaczewska, Kutnowska, Wolska)

-Niski st. tolerancji(=wysoka wrażliwość):fasola, soja, rzepak.

Objawy toksycznego działania na rośliny

-Zaburzenia w tworzeniu chloroplastów etioplasty chloroplasty

-↓fotosyntezy,

↓aktywności PS I, ↓aktywności PS II

-↓transpiracji,

↑oporów szparkowych

- zaburzenia wymiany gazowej.

Halofity- Salicarnia herbacea, Łoboda(Atriplex), Soliród zielny, muchotrzew solniskowy.

Glikofity- rośliny uprawne:1)stosunkowo odporne: jęczmień, burak cukrowy, soja, pszenica.2)średnio odporne: owies, kukurydza, pomidor, kapusta.3)wrażliwe: sałata, ziemniak, marchew, cebula, ogórek.4): bardzo wrażliwe: rzodkiewka, fasola, drzewa owocowe(jabłoń, czereśnia, brzoskwinia-szczególnie bardzo młode).

Stres solny(nadmierne stężenie soli min. np. NaCl w podłożu)

Efekt stresu

-zaburzenie pobierania wody, (gdy unikanie pobierania NA+ Cl-= deficyt wodny; zbyt niski ΔΨk roztwór glebowy/ kom. korzenia)

-zatrucie jinami Na+ Cl-(gdy zwiekszone pobieranie jonów= toksyczność)

-naruszenie równowagi jonowej

↑kumulacja Na+Cl--dezintegracja membran

↓deficyt K+-blokada kanałów jonowych

↓gwałtowne uwalnianie Ca z membran (plazmalemma, tonoplast,, ER, PSII)-zaburzenia ruchu ap. Szparkowych, inaktywacja ATP-azy,

↓pobieranie azotanów i fosforanów (spadek ich stężenia)

-↓aktywności enzymów regulowanych przez potas (synteza białek, kw. Nukl.)

-↓asymilacji CO2-zamykanie szparek, ↓chlorofilu, ↓ aktywności karboksylazy RuBP, inaktywacja PSII, ↓akt. ATP-azy w chloroplastach

-↑(na ogół) oddychania, większe zapotrzebowanie na energię,

-zmiany w transporcie i dystrybucji asymilatów (akumulacja asymilatów w liściach, zahamowany eksport),

-zahamowanie wzrostu (szczególnie najmłodszych części roślin).

Stres solny - Mechanizmy odporności

Tolerancja na stresy:

Glikofity- wrażliwe,

Halofity- odporne.

1)-obniżenie pobierania jonów

2)-tolerancja na akumulację jonów(akumulacja Na w liściach; akum. K w pędach; wydzielanie nadmiaru przez korzenie; akum. w wakuoli; gruczoły wydzielnicze)

Mechanizmy adaptacyjne:

1)adaptacje osmotyczne(utrzymanie równowagi osmot. wakuola / cytoplazma)synteza osmoprotektantów= ochrona białek enzymatycznych przed inaktywacja. ↑

stęż.(w cytozolu): prolina, sacharoza, glicerol, betaina, inozytol, poliaminy

2)indukcja specyficznego białka OSMOTYNA(ABA---mRNA)

3)zmiany w zawartości hormonów ↑ABA, ↓(na ogół)cytokininy, auksyny, gibereliny(na ogół)-zmiany zależą od fazy reakcji roślin na stres.

4)zmiany w składzie lipidów w membranach(utrzymanie ich struktury) ↑lipidów zawierających kw. linolowy, synteza nowych lipidów, ↑fosfatydylocholiny, sulfo- i glikolipidów.

Stres wodny

Deficyt wody-stres suszy

Błony komórkowe:

-odwodnienie komórek (dehydratacja)

-zmiany w strukturze białek lipidów= denaturacja białek

-↑przepuszczalności błon

-↓aktywności enzymów np. karboksylazy RuBP

Fizjologia komórki (rośliny)

-↓transpiracji ↑ALA-zamykanie aparatów szparkowych

-↓fotosyntezy (↓asymilacja CO2, ↓przewodności szparkowej, ↓aktywności RuBP, ↓zawartości chlorofilu, karotenoidów, i białek w chloroplastach=↓syntezy cukrów)

-niewielkie zmiany intensywności oddychania mitochondrialnego

-↑fotooddychania,

-zmiany metaboliczne: zahamowanie syntezy i stymulacja rozkładu skrobi, ↑syntezy sacharozy

-spadek turgoru= więdnięcie roślin

-ograniczenie wzrostu części nadziemnej rośliny („ zagłodzenie roślin” ↓ syntezy asymilatów, ↓DNA)

-rozbudowa systemu korzeniowego

Reakcja na stres suszy (mechanizmy odporności)

Osmoregulacja komórki:

-↑stężenia soku komórkowego: ↑niskocząsteczkowych subs. Rozpuszczalnych w wodzie (cukry i ich pochodne)

↑aminokwasy, kwasy organiczne

↑sorbitol

↑K+

↑prolina, osmotyna

↑specyficzne białka stresowe (stymulacja przez ABA)

↑inne związki czynne biologicznie (zw. fenolowe: kumaryna, fitoaleksyny)

-zmiany w zawartości regulatorów wzrostu

↓cytokininy ↓gibereliny

↑ABA (zamykanie szparek, zmiany w przepuszczalności membran=zwiekszenie transportu K+ ze szparek do kmórek otaczających)

Rośliny odporne

Kserofity(małe liście, kolce, włoski, ↑systemu korzeniowego)=tolerancja na stres

Sukulenty (duża zawartość wody związanej)= unikanie stresu

Stres- wartość czynnika środowiska, która wywołuje niekorzystny nawet letalny wpływ na roślinę.

Stresor- każdy czynnik środowiska, który ogranicza procesy życiowe tzn. obniża ich intensywność poniżej potencjalnych- uwarunkowanych genetycznie możliwości.

Stresory:

Fizyczne: woda: deficyt, nadmiar; temp.: chłód, mróz; promien.: daleka czerwień, ultrafiolet, promien. Widzialne; inne: pole magn., pole elektr.

Chemiczne: pierwiastki miner.: deficyt, nadmiar; zanieczyszczenia: atmosf., glebowe; pestycydy; środki ochrony

Biotyczne: konkurencja: wewnątrz i zewnątrz gatunkowa; allelopatia- oddziaływanie różnych gatunków; porażenie przez patogeny, owady.

Skutki stresu: dehydratacja komórek-plazmoliza, nieodwracalna zmiana konfiguracji przestrzennej białek (utlenianie grup tiolowych-SH, tworzenie wiązań s-s, trwała deformacja struktury białek enzymatycznych).

Reakcja na stres- ogólna mobilizacja organizmu w celu przeciwdziałania skutkom czynnika stresowego.

Strategia przetrwania- mechanizmy odpornościowe

-unikanie stresów- wytworzenie chemicznych i fizycznych barier zmniejszających prawdopodobieństwo uszkodzeń komórek.

-tolerancja skutków stresów- minimalizacja negatywnych skutków stresu.

Unikanie stresu: adaptacje ewolucyjne: przystosowania morfologiczne:1przystosowania rozwojowe(np. efemerydy, tkanki spoczynkowe) 2.adaptacje fizjologiczne

Tolerancja: 1.unikanie odkształceń (np. denaturacji białek)-zapobieganie zmianom(nieodwracalnym i odwracalnym), 2. tolerancja odkształceń: regeneracja uszkodzeń, uruchomienie specyficznych procesów metabolicznych.

Mechanizmy zwiększające odporność roślin na niekorzystne czynniki środowiska (przekazywane dziedzicznie potomstwu)-ADAPTACJE

-zmiany strukturalne

-zmiany procesów fizjologicznych

-zmiany procesów biochemicznych

Zabezpieczenie struktur komórkowych przed deformacją.

Stres termiczny-temp. Ujemna.

Objawy stresu:

- zamarzanie (krystalizacja) wody w komórce i przestworach komórkowych. Skutki: obniżenie potencjału osmotycznego w przestrzeniach komórkowych. Osmotyczny transport wody do przestrzeni- odwodnienie komórki.

-zmiany fazy lipidów i zawartości białek w błonach komórkowych

-denaturacja i dysocjacja białek-zmiany w przepuszczalności błon.

-zahamowanie fotosyntezy

-wzrost intensywności oddychania.

Mechanizm odporności na zamarzanie:

-zabezpieczenie komórek przed krystalizacją wody w jej wnętrzu- minimalizacja ośrodków krystalizacji lodu.

Mechanizmy adaptacyjne (hartowanie-wzrost odporności)

-wzrost przepuszczalności błon dla wody,

-wzrost zawartości wody związanej (koloidy hydrofobowe), obniżenie temp. Zamarzania,

-zmiana zawartości cukrowców hydroliza skrobi=podwyzszenie zawartości cukrów prostych=podwyż zawart. Sacharozy= podwyż. Potencjału osmotycznego

-hydroliza białek= podwyż. Zawartości wolnych aminokwasów (zabezpieczenie grup tiolowych i białek przed tworzeniem mostków S-S

-podwyż zawartości kompleksów cukry+ białka (zabezpieczenie przed koagulacją)

-zmiany zawartości regulatorów wzrostu- podwyż. ABA, obniżenie auksyn, giberelin, cytokinin.

Stres suszy: spadek turgoru- więdnięcie roślin, zwiększenie substancji osmotycznie czynnych (proste cukry, sorbitol)- aby zahamować stres suszy.

Wśród naszych roślin uprawnych stosunkowo odporne są zboża. Najwrażliwsza na zasolenie jest fasola. Pomidor- średnio odporny, najbardziej odporny jęczmień, burak cukrowy, kukurydza.

TRANSPIRACJA

Parowanie wody przez żywą roślinę w warunkach niedosytu wilgotności w powietrzu.

Prężność pary wody w przestworach komórkowych jest większy niż prężność pary wody w atmosferze.

Rodzaje transpiracji: -kutikularna (5-20% transpiracji ogólnej), - szparkowa i przetchlinkowa (ponad 80% transpiracji ogólnej).

Znaczenie: *uruchomienie głównego (biernego) mechanizmu pobierania i transportu wody, *ułatwienie pobierania składników mineralnych z gleby, *ochrona przed przegrzaniem rośliny, *zbyt wysoka intensywność-więdnięcie roślin.

Susza fizjologiczna: *zbyt niska temperatura, *niedobór (brak) tlenu w glebie, *zasolenie w glebie.

Intensywność transpiracji - ilość wytranspirowanej wody / jednostkę powierzchni (masy) liścia/ jednostkę czasu.

Jednostki transpiracji:

-Intensywność transpiracji: [mol H₂O*m^-2*s^-1], [mg H₂O*dm^-2*h^-1]

-Współczynnik transpiracji: [mol H₂*mol^-1 CO₂], [gH₂O*g^-1 s.m.]

WUE- współczynnik wykorzystania wody (produktywność transpiracji): [mol CO₂*mol^-1 H₂O], [g s.m.*kg^-1H₂O]

-transpiracja względna: T/E gdzie E- intensywność parowania, T- Intensywność transpiracji

Współczynnik transpiracji względnej- stosunek wody (ilości) wytranspirowanej przez jednostkę powierzchni liścia do ilości wody wyparowanej przez jednostkę wolnej powierzchni cieczy (0,01-0,80- wysoka sprawność dyfuzyjna aparatów szparkowych).

Prawo Stephana (intensywność dyfuzji gazu przez małe otworki jest proporcjonalna do ich średnicy a nie powierzchni.

Efekt brzeżny: zaginanie torów dyfuzyjnych pary wodnej na krawędzi otworków co usprawnia odprowadzanie pary wodnej znad powierzchni liścia.

Czynniki wpływające na intensywność transpiracji: *ilość wody w glebie, *dostępność wody dla roślin, *temperatura gleby, *światło, *temperatura, *niedosyt wilgotności powietrza, *wiatr, *stężenie CO₂, *cechy anatomiczno- morfologiczne, *aparaty szparkowe: ilość, rozmieszczenie, budowa, zdolność otwierania się, *kutikula, *kutner, *redukcja blaszek liściowych, *zwijanie blaszek.

sścięciu.

FAZA ŚWIETLNA- cząsteczki chlorofilu po zaabsorbowaniu kwantów światła przechodzą w stan wzbudzenia, co powoduje wybicie z nich elektronów. Wybite elektrony mają zapas energii wskutek pochłonięcia kwantów światła. Elektrony te są wyłapywane i transportowane przez przenośniki elektronowe, które tworzą łańcuch przenoszenia elektronów, wbudowany w błony gran. Podczas przepływu przez kolejne ogniwa łańcucha elektrony tracą swą energię, która jest przechwytywana i wiązana chemicznie w postaci fosforanowych wiązań ATP. Jeżeli wybity z chlorofilu elektron wraca przez system przenośników na cząsteczkę chlorofilu, z którego został wybity, to - przechodząc na swój wyjściowy poziom energetyczny- oddaje energię, która jest akumulowana w ATP. Jest to fotofosforylacja cykliczna, bowiem towarzyszy ona cyklicznemu transportowi elektronów. Gdy wybite z chlorofilu elektrony zostaną przetransportowane na przenośnik wodorowy NADP, to do wytworzonej „ dziury” w cząsteczce chlorofilu są przekazywane elektrony wybite z innej cząsteczki chlorofilu, a ta z kolei wysysa elektrony z wody, powodując jej fotodysocjację. Zmiana poziomu energetycznego przenoszonych elektronów umożliwia zakumulowanie energii w ATP. Jest to fosforylacja fotosyntetyczna niecykliczna, ponieważ zachodzi proces niecyklicznego transportu elektronów. W przenoszeniu elektronów uczestniczą dwa systemy barwników, wodór z wody zostaje przyłączony do NADP, a tlen jest uwalniany do atm. Obie drogi foftosyntetycznego transportu elektronów działają jednocześnie, a ich efektem jest wytworzenie siły asymilacyjnej: ATP i NADPH₂. U roślin wyższych wykryto dwa fotosystemy. Fotosystem I (PSI) zawiera gł. chlorofil a i karotenoidy, a jego centrum aktywne wykazuje max absorpcji światła o długości 700nm. Fotosystem II (PS2) zawiera chlorofil a,b i ksantofil, a jego max absorpcji światła wynosi 680nm.

CZYNNIKI WPŁYWAJĄCE NA POBIERANIE WODY PRZEZ KORZENIE

Czynniki środowiskowe wpływają :

-pośrednio; czynniki zmieniające transpirację- część, działania liścia, wzrost korzeni.

-Bezpośrednio czynniki glebowe- zawartość wody w glebie, stężenie roztworu glebowego, areacja, temperatura.

ZAWARTOŚĆ WODY W GLEBIE; postacie wody w glebie: higroskopowa, błonkowata ( niedostępna dla roślin) , kapilarna grawitacyjna ( dostępna dla roślin). Rośliny czerpią wodę z gleby gdy jest ona w stanie polowej pojemności wodnej( max. Ilość wody jaką gleba może utrzymać po wpłynięciu nadmiaru wody wskutek sił ciążenia wyrażona w procentach suchej masy i pełnej pojemności wodnej ( dochodzi woda grawitacyjna. Zawartość wody w glebie gdy rośliny zaczynają w niej więdnąć wyrażoną w procentach suchej masy gleby nazywamy wilgotnością stałego więdnięcia. Temperatura niska silnie zmniejsza pobranie wody , zwiększa się lepkość cytoplazmy i zmniejsza się jej przepuszczalność dla wody, zmniejsza się wzrost korzenia i jego aktywność metaboliczna, zwiększa się lepkość wody i zmniejsza się natężenie procesów dyfuzji. Areacja gleby- w glebach dobrze natlenionych jest szybsze pobieranie wody niż w glebach o niskiej zawartości tlenu- zmniejsza się oddychanie korzeni, przepuszczalność cytoplazmy i zachwianie wzrostu korzeni. Stężenie roztworu glebowego - wzrost stężenia roztworu glebowego może być wywołany nadmierną ilością nawozów sztucznych lub zraszaniem wodą bogatą w składniki mineralne. Może to spowodować suszę fizjologiczną- brak możliwości pobierania wody mimo jej dostatku w środowisku, a nawet może być przyczyną oddawania wody przez roślinę do roztworu glebowego - zgodnie z gradientem stężeń.

ROLA TRANSPIRACJI W TRANSPORCIE WODY

Mechanizm pobierania i przewodzenia wody jest inny w przypadku silnej transpiracji a inny u roślin , które transpirują słabo. Podczas silnej transpiracji działają : mechanizm pasywny, który jest umiejscowiony w liściach. Natomiast w przypadku słabej transpiracji widoczny staje się mechanizm aktywny, umiejscowiony w korzeniu i przejawia się jako tzw. ciśnienie korzeniowe.

MECHANIZM PASYWNY: Jest wynikiem ssącego działania transpiracji . W procesie transpiracji woda wyparowuje ze ścian mezofilu, a wysychające ściany czerpią wodę z wnętrza komórek wskutek działania sił inhibicyjnych .Obniża się wtedy ciśnienie turgorowe (cT) wzrasta natomiast potencjał osmotyczny (Po) wskutek jej odparowania. Obniżenie turgoru i wzrost potencjału osmotycznego prowadzi do wzrostu siły ssącej komórek (S=Po-cT) . Wzrost siły ssącej komórek powoduje przenikanie do nich wody z sąsiednich komórek, otrzymujących z kolei wodę z cewek i naczyń w nerwach liścia . Ubytek wody w naczyniach wywołuje w nich podciśnienia hydrostatyczne ( sięga przez łodygę do korzeni).

W poszczególnych elementach naczyniowych woda tworzy słupy sięgające od cewek w liściu do korzeni . Ciągłość słupów wodnych jest warunkiem niezbędnym pobierania jak i przewodzenia pasywnego. Każdy słup wody podnoszony jest w górę za pomocą sił ssących wywołanych dużą transpiracją. Ruch wody odbywa się na drodze najmniejszego oporu poprzez ściany komórkowe albo przez cytoplazmę i plazmodesmy lub od wakuoli do wakuoli na zasadzie osmozy. Korzenie w tym procesie odgrywają jedynie bierną rolę tworząc system rurociągów. Roślina nie zużywa więc własnej energii do pobierania wody , lecz wykorzystuje różnicę pomiędzy siłą ssącą gleby i atmosfery.

TEORIA KOHEZYJNA. Podnoszenie się słupa wody jest uwarunkowane napięciem w górnej części słupa wytworzonym przez transpirację i spójnością cząstek wody.

MECHANIZM AKTYWNY . Tkwi w korzeniu i uwidacznia się w przypadku słabej transpiracji, wymaga dopływu energii. W wyniku tego procesu pojawia się ciśnienie korzeniowe, którego widocznymi objawami są guttacja i płacz roślin.

Istota tego procesu:- wg. hipotezy osmotycznej ( woda transportowana jest na zasadzie osmozy) - wg . hipotezy nieosmotycznej ( komórki miękiszu wydzielają wodę do naczyń czynnie lecz z wykorzystaniem energii uwalnianej w procesie oddychania)

ZNACZENIE TRANSPIRACJI

Dzięki transpiracji następuje obniżenie temperatury rośliny , co zapobiega przegrzaniu. Transpiracja warunkuje jednokierunkowy przepływ wody i rozpuszczonych w niej substancji mineralnych, a w pewnych przypadkach również transport związków organicznych ( alkaloidów produkowanych w korzeniach, cukrów transportowanych z korzenia do wierzchołków pędów). Występowanie zjawiska transpiracji jest nieuniknione gdyż liście mogą spełniać swe funkcje jedynie przy otwartych szparkach przez które musi wnikać dwutlenek węgla. Nadmierna jest niepożądana gdyż przez otwarte szparki zachodzi utrata wody , której niedostatek hamuje wzrost i rozwój roślin, a w skrajnych przypadkach może doprowadzić do śmierci.

CZYNNIKI WEWNĘTRZNE FOTOSYNTEZY.

ZAWARTOŚĆ CHLOROFILU- wahania zawartości chlorofilu mają niewielki wpływ na fotosyntezę gdyż nie cały chlorofil bierze aktualny udział w tym procesie. Zahamowanie syntezy chlorofilu powoduje zahamowanie procesu fotosyntezy.

ANATOMIA LIŚCIA- od wielkości i rozmieszczenia aparatów szparkowych, od wielkości przestworów międzykomórkowych ( szybkość wnikania CO₂) od grubości kutykuli, od budowy miękiszu gąbczastego i palisadowego ( ilość światłą jaka przenika do liścia). ROZMIESZCZENIE CHLOROPLASTÓW- wpływa na natężenie fotosyntezy jedynie przy niezbyt intensywnym świetle ( wtedy gdy światło jest czynnikiem ograniczającym). Chloroplasty zmieniają swe położenie w komórce pod wpływem zmian oświetlenia. EPISTROFIA chloroplasty ustawione są wzdłuż górnej powierzchni komórki ( przy niskich intensywnościach światła) PARASTROFIA -chloroplasty przemieszczają się na boczne ściany komórki i w ten sposób się zasłaniają ( przy wyższych intensywnościach światła)

GUTACJA

Jest to wydzielanie przez liście wody w stanie ciekłym ( przy transpiracji wydalana jest para wodna). Odbywa to się przez szparki wodne, wypotniki czyli hydatody. Wydzielana ciecz oprócz wody zawiera ślady cukrów, soli mineralnych, aminokwasów. Gutacja występuje wtedy kiedy istnieją warunki korzystne dla pobierania wody przez korzenie a niekorzystne dla transpiracji i występuje to w naszym klimacie późnym latem przy bardzo dużej wilgotności powietrza ( niedosyt wilgotności powietrza jest bliski zera) . Zwykle wieczorem lub wczesnym rankiem i gdy po ciepłym dniu następuje chłodna noc. Nad ranem można zaobserwować na brzegach liści kropelki wody i są one często brane za rosę. GUTACJA BIERNA- wykraplany płyn nie jest czynną wodą lecz jest mniej lub bardziej wykroplonym sokiem komórkowym . GUTACJA CZYNNA- przyczyną gutacji jest dodatnie ciśnienie panujące ciśnienie panujące w naczyniach zwane ciśnieniem korzeniowym. Wywołane jest ono aktywnym pobieraniem wody przez korzenie

ODPORNOŚĆ ROŚLIN NA NISKIE TEMPERATURY.

Mrozoodporoność - jest to odporność na niskie temperatury mogące spowodować śmierć mrozową komórek przez wykrystalizowanie wody w przestworach międzykomórkowych co powoduje odwodnienie i koagulację cytoplazmy.

Mrozoodporność polega na zwiększaniu stężenia osmotycznego soku komórkowego i obniżenia punktu zamarzania, głównie drogą przemiany skrobi w cukier częściowym odwodnieniu i zagęszczeniu cytoplazmy , dzięki czemu pozostała woda związana jest znacznymi siłami z koloidami plazmatycznymi.

Zimotrwałość w obniżonej temperaturze jest utrudnione pobieranie wody i wysychanie , ochroną przed tym jest zrzucanie liści na zimę ( u cypryśnika zrzucanie całych gałęzi) Zamarzanie wody i powstawanie lodu nie zachodzi w nasionach gdyż są one wysuszone. Skutki wytworzenia lodu zależą od miejsca gdy w protoplaście następuje zniszczenie organelli i śmierć komórki) . Gdy ochładzanie jest bardzo szybkie nie dochodzi do trwałego ochłodzenia. Lód w przestworach międzykomórkowych prowadzi do odwodnienia komórki.

Teoria napięć mechanicznych ( z lat 30 tych) - odwodnienie poszczególnych elementów protoplastu zachodzi z niejednakową prędkością co może spowodować duże różnice naprężeń.

Odwodnienie komórek w trakcie przemrożenia prowadzi do zniszczenia struktury oraz denaturacji białek - zbliżenie łańcuchów polipeptydowych i powstanie mostków dwusiarczkowych . Obie teorie nie uzyskały akceptacji. W czasie łagodnych i śnieżnych zim wysoka temperatura może sprzyjać intensywności oddychania.

Wymakanie roślin . Woda z topniejącego śniegu nie może przenikać głębiej - stwarza warunki anaerobowe , może to powodować uszkadzanie korzeni , tkanek w czasie rozrywania gleby i korzeni.

Wysuszające działanie wiatru

Oblodzenie

FOTOPERIODYZM jest reakcją roślin na czas trwania i periodyczne następstwo okresów światła i ciemności w cyklach dobowych. Zjawisko to opisali Garner i Allard w 1920 roku. Długość dnia i nocy zmienia się na całej kuli ziemskiej sezonowo (z wyłączeniem strefy równikowej ) dlatego też rośliny przystosowały się w znacznym stopniu do następstw występowania pór roku. Rośliny kwitną zależnie od faz jasnej i ciemnej w 24 godzinnym cyklu dobowym. Wyróżniamy następujące grupy fotoperiodyczne:

• rośliny dnia krótkiego SDP kwitnące gdy w dziennym fotoperiodzie jest przewaga fazy ciemnej ( powyżej 12 godzin ciemności).

• Rośliny dnia długiego LDP kwitnące gdy w dziennym fotoperiodyźmnie jest przewaga fazy jasnej ( powyżej 12 godzin jasnośći)

• Rośliny dnia krótkiego- długiego. SLDP i długiego - krótkiego LSDP . Ich inicjacja zależy od ekspozycji na dzień krótki i długi w odpowiedniej kolejności

• Rośliny neutralne - DNP . Niewrażliwe na długość dnia. W przypadku tej grupy roślin sygnałem inicjacji kwitnienia jest osiągnięcie przez roślinę odpowiedniego wieku bądź wielkości.

Reakcje fotoperiodyczne:

1. ilościowa reakcja fotoperiodyczna tzw. wrażliwość względna. Ekspozycja na indywidualny fotoperiod tylko przyspiesza lub hamuje kwitnienie.

2. Jakościowa reakcja fotoperiodyczna -wrażliwość bezwględna- ekspozycja na odpowiedni fotoperiod bezwzględnie warunkuje indukcję fotoperiodyczną . Niektóre rośliny wymagają tylko jednego indukcyjnego fotoperiodu. Inne wymagają kilku stosownych fotoperiodów.

OSMOREGULACJA

Gdy w wyniku działania różnych czynników stresowych komórki zaczynają tracić wodę i maleje turgor, u roślin odpornych na ten stres włączają się mechanizmy osmoregulacji, które umożliwiają regulację potencjału osmotycznego. Zjawisko to, zwane dostosowaniem osmotycznym polega na przyspieszonej syntezie i akumulacji w wakuoli osmolitów: pewnych aminokwasów i 4-rzędowych zw. amoniowych i innych związków organicznych. Procesów tych nie można traktować jako zakłóceń metabolicznych wywołanych stresem, gdyż wiadomo, że dostosowanie osmotyczne odgrywa kluczową rolę w aklimatyzcji roślin do suszy i zasolenia. W tym ostatnim przypadku w wakuoli akumulowane są również jony nieorganiczne- obniża to potencjał wody w komórce. Dzięki dostosowaniu osmotycznemu komórki mezofilu i szparkowe tracą turgor co pozwala utrzymać rozwarcie szparek- czyli jest więcej czasu na asymilację CO₂.

FOTOMORFOGENEZA

Jest to niezależny od fotosyntezy wpływ światła na wzrost, rozwój i różnicowanie się komórek roślin ze względu na to, że światło jest nieodzownym czynnikiem towarzyszącym roślinie w takcie ontogenezy. Procesy te zachodzą również w okresie młodocianym. Światło wpływa na sposób funkcjonowania genów oraz metabolizmu rośliny. Fotomorfogeneza polega na uruchamianiu lub hamowaniu przez światło specyficznych genów, kontrolujących metabolizm. Wpływ światła jest niezwykle istotny w przypadku młodych siewek. Siewka rosnąca w ciemności ma charakterystyczny rośliny etiolowanej- szybki wzrost wydłużeniowy oraz niedorozwój liści. Gdy naświetlimy roślinę etiolowaną rozpoczyna się proces deetiolacji- gwałtowne zahamowanie wzrostu wydłużeniowego łodygi, stopniowy rozwój liści. Głównym fotoreceptorem światła w tym procesie jest fitochrom.

---