1.WĘGLOWODANY
1.1.BUDOWA, PODZIAŁ I WŁAŚCIWOŚCI
Cukry, czyli sacharydy (węglowodany) są to związki organiczne, aldehydowe i ketonowe, pochodne alkoholi wielowodorotlenowych, o ogólnym wzorze sumarycznym Cn(H2O)n. Stanowią podstawowy składnik energetyczny i budulcowy organizmów roślinnych i zwierzęcych
Nazwa węglowodany pochodzi od węgla i wody, bowiem stosunek wodoru do tlenu jest taki jak w wodzie tj. 2:1, jednakże w przeciwieństwie do wody cukry obok tlenu i wodoru zawierają jeszcze węgiel..
Ogólny podział węglowodanów:
Monosacharydy:
triozy (aldehyd glicerynowy, dihydroksyaceton),
tetrozy (np. erytroza),
pentozy (np. arabinoza, ramnoza, fukoza, ryboza, dezoksyryboza, ksyloza),
heksozy (np. glukoza, fruktoza, galaktoza, mannoza, sorboza).
Oligosacharydy (np. sacharoza, laktoza, maltoza, celobioza,).
Polisacharydy (np. skrobia, glikogen, celuloza).
Monosacharydy, czyli cukry proste są ciałami stałymi, barwy białej łatwo rozpuszczalnymi w wodzie, o masie molowej >200. Są optycznie czynne. Pod względem chemicznym należą do hydroksyaldehydów lub hydroksyketonów poliwodorotlenowych; stąd rozróżnia się:
aldozy (np. arabinoza, ksyloza, ryboza, glukoza, mannoza, galaktoza),
ketozy (np. rybuloza, fruktoza, sorboza).
Z kwasami ulegają estryfikacji. Polikondensują tworząc di,- oligo- i polisacharydy. Z tego względu, że w cząsteczkach cukrów występują obok siebie grupy aldehydowe (lub ketonowe) i alkoholowe, powstają wewnątrzcząsteczkowe wiązania półacetalowe (półketalowe) między grupą aldehydową (ketonową) a grupa wodorotlenową. Efektem tego są heterocykliczne układy o pięcio- lub sześcioczłonowym pierścieniu, pochodnymi furanu lub piranu. Odpowiadające im monosacharydy nazywają się furanozami lub piranozami. Zjawisko przechodzenia formy łańcuchowej w cykliczną (i na odwrót) nosi nazwę zjawiska desmotropii.
|
cząsteczka cukru tworząca hemiacetalowy pierścień sześcioczłonowy |
|
cząsteczka cukru tworząca hemiacetalowy pierścień pięcioczłonowy |
Elementem komplikującym chemię cukrów, jest obecność w cząsteczce monosacharydu węgli asymetrycznych i związana z tym dość znaczna ilość izomerów optycznych (2n gdzie n - ilość węgli asymetrycznych w cząsteczce).
Węglami asymetrycznymi są te atomy węgla w łańcuchu, które połączone są z czterema różnymi podstawnikami. Dla podstawowej struktury cząsteczki cukru - aldoheksozy oznacza to istnienie 24 = 16 izomerów optycznych, czyli 8 par enancjomerów.
Ponadto np. glukoza tworząc strukturę pierścieniową wewnętrznego hemiacetalu (reakcja grupy aldehydowej z grupą alkoholowa węgla C5) powoduje powstanie nowego centrum chiralności przy węglu C1, dając dodatkowe izomeryczne formy α i β (anomery). Węgiel C1 to atom węgla zwany anomerycznym.
Podczas rozpuszczania kryształków α i β glukozy następuje ustalanie równowagi pomiędzy tymi anomerami co związane jest ze zmianą skręcalności. Zjawisko to nosi nazwę mutarotacji cukrów.
Używanie nomenklatury w pełni systematycznej jest z praktycznych względów niemożliwe, stosujemy więc mieszankę nazw zwyczajowych, historycznych i systematycznych. Na przykład ze wspomnianych wyżej 16 izomerów optycznych aldoheksozy, nosi nazwy:
glukoza galaktoza mannoza taloza
alloza guloza altroza idoza
Można uznać, że wszystkie one są izomerami glukozy (diastereoizomerami), mają jednak swoje nazwy i traktujemy je jako osobne związki. Nie różnią się one pod względem chemicznym i fizycznym, ale mają różny kierunek skręcania światła spolaryzowanego oraz różne cechy biochemiczne co ma znaczenie podczas rozkładu czy syntezy enzymatycznej.
Izomeria węglowodanów związana jest główniej z izomerią optyczną. Izomeria optyczna to zdolność skręcania płaszczyzny światła spolaryzowanego przez związki zawierające jeden lub więcej centrów asymetrii. Zjawisko to stanowi podstawę najpopularniejszej metody ilościowego oznaczania cukrów - polarymetrii. Polega ona na pomiarze kata skręcenia płaszczyzny światła spolaryzowanego przez warstwę roztworu związku optycznie czynnego o znanej grubości. Znając tzw. skręcalność właściwą danego związku można na tej podstawie obliczyć jego stężenie w badanym roztworze. Należy pamiętać, że wielkość skręcalności (a także skręcalność właściwa) zależy od długości fali świetlnej - w polarymetrach najczęściej stosujemy żółte światło sodowe. Kierunek skręcalności (+ - zgodnie z ruchem zegara; - - przeciwnie do ruchu zegara) możemy wyznaczyć mierząc dwa roztwory tego samego związku różniące się stężeniami. Jeśli wzrost stężenia powoduje wzrost dodatniego kąta skręcalności mamy do czynienia ze skręcalnością +. W przeciwnym przypadku skręcalność jest ujemna.
Konfiguracja D i L cukrów
Aldehyd glicerynowy jako najprostszy cukier został przyjęty jako wzorzec do określania konfiguracji cukrów. Ustalono, że cukier należy do szeregu konfiguracyjnego „D”, wówczas gdy przy ostatnim asymetrycznym atomie węgla, grupa hydroksylowa leży po prawej stronie. W przeciwnym razie (jeżeli grupa hydroksylowa znajduje się po lewej stronie)mówimy o konfiguracji „L”
konfiguracja „D” konfiguracja „L”
Pamiętajmy, że konfiguracja (L lub D), choć nazywana także lewoskrętną lub prawoskrętną, nie ma nic wspólnego ze znakiem skręcalności. Konfiguracja oznacza ułożenie w przestrzeni względem siebie czterech podstawników przy centrum asymetrii. Kierunek skręcalności to tylko fizyczna cecha substancji. Zjawisko chiralności odgrywa bardzo ważną rolę w przyrodzie ożywionej. Wiele związków w procesach biochemicznych jest aktywne tylko w jednej odmianie konfiguracyjnej (najczęściej L), druga jest całkowicie nieaktywna lub bardzo słabo aktywna.
Dzięki obecności grupy -OH, cukry mogą tworzyć przy asymetrycznym atomie węgla C1 wiązania glikozydowe. Warunkuje to tworzenie oligo- i polisacharydów.
Właściwości chemiczne monosacharydów wynikają z obecności w cząsteczce dwóch grup funkcyjnych -CHO lub (=CO) i -OH. Grupy aldehydowe wykazują właściwości redukujące i utleniające, zdolność tworzenia osazonów, oksymów i addycji HCN. Grupy -OH można acetylować bezwodnikiem octowym.
1.2. MONOSACHARYDY
Glukoza (cukier gronowy, dekstroza) występuje w organizmach roślinnych (produkt fotosyntezy) w formie wolnej (np. w owocach winogron, agrestu, berberysu) lub w postaci disacharydów (sacharoza, maltoza, celobioza). Glukoza jest monomerem polisacharydów (glikogen, skrobia) oraz składnikiem licznych glikozydów.
Glukoza stanowi podstawowe źródło energii. Jest łatwo przyswajalna po podaniu doustnym. Zmniejsza zapotrzebowanie na metabolizm tłuszczów, zapobiega ketonemii i kwasicy przez zwiększenie ilości glikogenu w wątrobie. Przy niedostatecznej podaży glukozy w pożywieniu uintensywnia się utlenianie tłuszczów w organizmie i wzrasta stężenie pośrednich produktów beta-oksydacji (kwas hydroksymasłowy i acetooctowy). Produkty te kumulują się we krwi, powodując ketonemię.
Glukoza jest odżywką energetyczną mięśni, wzmacnia skurcze serca, rozszerza naczynia wieńcowe, działa moczopędnie. W medycynie sportowej jest stosowana jako środek ogólnie tonizujący (w stanach wyczerpania, przy długotrwałych wysiłkach fizycznych, po przetrenowaniu). W komórkach ulega aktywacji przechodząc w fosfocukry (np. glukozo-6-fosforan). Po aktywacji może przekształcać się w inne cukry proste. Magazynowana jest głównie w wątrobie i w mięśniach (glikogen). Ulega glikolizie do kwasu pirogronowego i mlekowego dostarczając ATP. Prawidłowe stężenie D-glukozy (prawoskrętnej) we krwi wynosi 3,6-6,1 mmol/l (0,7-1,1 g/l).
Glukoza jest aldozą (aldoheksoza). Ten cukier prosty wykazuje wpływ redukujący dzięki obecności w cząsteczce grupy karbonylowej =CO, w formie aldehydowej - -CHO. Grupa aldehydowa ulega utlenieniu w środowisku zasadowym. Utlenienie glukozy prowadzi do powstania kwasu glukonowego. W wyniku redukcji glukozy powstaje alkohol heksawodorotlenowy -sorbitol, a następnie heksan.
Fruktoza (lewuloza) powstaje w drodze izomeryzacji z glukozy. Występuje w miodzie, w owocach (łac. fructus - owoc) i w spermie.
Składnik sacharozy i polisacharydu - inuliny. W organizmie zwierząt występuje w formie aktywnej, ufosforylowanej jako fruktozo-6-fosforan, fruktozo-1-fosforan i fruktozo-1,6-difosforan (pośrednie metabolity glikolizy i glukoneogenezy). W przewodzie pokarmowym wchłaniana jest wolniej niż glukoza. Jest jednak szybciej metabolizowana i bez udziału insuliny. Przyspiesza metabolizm etanolu, co zostało wykorzystane w lecznictwie przy zatruciu alkoholowym. Nie zwiększa stężenia glukozy we krwi.
Fruktoza ze względu na obecność grupy ketonowej C=O, posiadaja właściwości redukujące.
Galaktoza jest składnikiem budulcowym cukru mlekowego - laktozy i wielocukrów roślinnych (hemicelulozy, galaktany). Wchodzi w skład śluzów i gum roślinnych. Niezbędna do syntezy glikolipidów.
1.3. OLIGOSACHARYDY
Oligosacharydy są to wielocukry proste, zbudowane z 2-10 cząsteczek monosacharydów, połączonych wiązaniami glikozydowymi. Pod wpływem hydrolizy kwaśnej lub enzymatycznej rozpadają się na monomery, najczęściej pentozy lub heksozy. Jednocukry wchodzące w skład disacharydów (dwucukrów) mają budowę cykliczną i łączą się między sobą za pomocą wiązania O-glikozydowego alfa lub beta, czyli atom wodoru hemiacetalowej grupy -OH jest podstawiony resztą drugiej cząsteczki cukru. Wiązania glikozydowe są wiązaniem typu eterowego i powstają przy wydzieleniu wody. W disacharydach redukujących cząsteczka wody powstaje z dwóch grup wodorotlenowych, przy czym jedna z nich jest grupą glikozydową; natomiast w dwucukrach nieredukujących cząsteczka wody wydziela się z dwóch grup glikozydowych (obie są zablokowane).
Maltoza (cukier słodowy) zbudowana jest z dwóch cząsteczek D-glukozy połączonych wiązaniem alfa-l,4-glikozydowym. Można ją otrzymać z glikogenu lub ze skrobi w wyniku hydrolizy enzymatycznej (enzym diastaza, czyli amylaza). Jest cukrem redukującym. Występuje w trawach. Maltoza jest trawiona w jelicie przez maltazę do dwóch cząsteczek glukozy.
Sacharoza (cukier trzcinowy, cukier buraczany) zbudowany jest z fruktozy i z glukozy. Nie ma właściwości redukujących. Występuje w tkankach miękiszowych roślin. W soku jelitowym ulega hydrolizie pod wpływem sacharazy (inwertaza) i alfa-glukozydazy.
Grupy redukujące obu cukrów sacharozy posłużyły do utworzenia wiązania glikozydowego poprzez węgiel 1 glukozy i węgiel 2 fruktozy. Można powiedzieć, że sacharoza jest alfa-D-glukozo-beta-D-fruktozydem. Nastąpiło więc zablokowanie grup -OH; warunkujących właściwości redukujące.
Pod wpływem kwasów i specyficznych enzymów (fruktozydazy i glukozydazy) sacharoza ulega rozpadowi do D-glukozy i D-fruktozy tworząc cukier inwertowany (przemieniony). Następuje przy tym zmiana skręcalności płaszczyzny światła spolaryzowanego
C12H22011 + H20 ---> C6H1206 + C6H1206
sacharoza glukoza fruktoza
Laktoza (cukier mlekowy) jest disacharydem redukującym o wiązaniu alfa 1,4, zbudowanym z D-glukozy i z D-galaktozy. Występuje w mleku ssaków (mleko kobiece - 6%, mleko krowie - 4,5%). Jest niezbędna do syntezy gangliozydów mózgowych. Zawarta w soku jelitowym laktaza (beta-D-galaktozydaza) trawi laktozę do cukrów prostych.
1.4. POLISACHARYDY
Polisacharydy są glikozydami, których makrocząsteczki zbudowane są z setek lub tysięcy reszt węglowodanowych, połączonych ze sobą przez atomy tlenu grup półacetalowych. Cząsteczki mają budowę liniową lub rozgałęzioną. Wyróżnia się homoglikany (zbudowane z jednego rodzaju cukru prostego) i heteroglikany (złożone z co najmniej dwóch rodzajów cukru prostego lub ich pochodnych). Pełnią funkcję materiału budulcowego i zapasowego.
Wraz ze wzrostem masy cząsteczki maleje rozpuszczalność polisacharydu w wodzie. Nie mają właściwości redukujących. Mogą mieć charakter obojętny lub kwaśny (gdy występują w budowie składniki kwasowe, np. grupa siarczanowa, kwasy uronowe).
W wyniku hydrolizy kwaśnej lub enzymatycznej z polisacharydów powstają disacharydy lub monosacharydy.
Glikogen. Jest to polisacharyd zbudowany z cząsteczek alfa-D-glukozy, połączonych wiązaniami alfa-1-4- i alfa-l-6-glikozydowymi. Struktura przypomina amylopektynę, bowiem cząsteczka jest krzaczkowato rozgałęziona. Rozgałęzienia występują co 8-12 reszt glukozowych. Masa cząsteczkowa wynosi od l mln do 5 mln. Stanowi podstawowy związek zapasowy (energiodajny) zwierząt, rzadziej roślin (obecny jest u niektórych roślin, np. glistnika Chelidonium, kuklika Geum). Ponadto syntetyzowany przez bakterie, glony i grzyby.
W mięśniach występuje około 0,6-1%, a w wątrobie 6- 8% glikogenu. Pomimo tak dużej cząsteczki jest rozpuszczalny w wodzie. Płyn Lugola zabarwia go na czerwono lub brunatno. W razie niedoboru glukozy we krwi następuje uaktywnienie rezerw węglowodanów w formie glikogenu. W procesie fosforolizy czyli glikogenolizy zachodzi odłączanie cząsteczek glukozy od łańcucha glikogenu. Reakcję katalizuje fosforylaza glikogenowa.
Skrobia (amylum) - polisacharyd (glukan) zbudowany z alfa-D-glukozy. Cząsteczki glukozy połączone są wiązaniami alfa-glikozydowymi (zatem reszty glukozowe są połączone wiązaniami 1-4; oznacza to, że atom węgla pierwszego C-1 jednego pierścienia połączony jest z atomem węgla czwartego C-4 drugiego pierścienia). Cząsteczka skrobi na jednym końcu posiada glikozydowy atom C-1, a na drugim końcu atom C-4. Na jednym z końców występuje więc cząsteczka glukozy mająca wolną grupę redukującą. Przy udziale enzymu fosforylazy = alfa-l-4-glikofosforylazy (fosforoliza - rozkład skrobi i glikogenu do glukozo-1-fosforanu) cząsteczka skrobi jest trawiona poczynając od końca łańcucha pozbawionego grupy redukującej. Cząsteczka skrobi jest równomiernie skręcona, przy czym każdy skręt obejmuje 6 cząsteczek glukozy. W skład skrobi wchodzą dwie frakcje: amyloza i amylopektyna.
Amyloza (20-35%) zbudowana jest z nierozgałęzionych łańcuchów (struktura linearna) złożonych z 200-1000 cząsteczek glukozy, połączonych wiązaniami alfa-1-4-glikozydowymi. Masa cząsteczkowa około 150 000
Amylopektyna zbudowana jest z 1200-3600 reszt glukozy połączonych w łańcuchy rozgałęzione, przy czym rozgałęzienia utworzone są przez wiązania alfa-l-6-glikozydowe. Masa cząsteczkowa - około 1 mln.
Hydrolizę enzymatyczną skrobi przeprowadzają enzymy zwane ogólnie amylazami (alfa-, beta- i gamma).
Alfa-amylazy (endoamylazy) rozkładają skrobię do dekstryny, a potem do maltozy i izomaltozy. Występuj w ślinie.
Beta-amylazy (egzoamylazy) trawią skrobię do maltozy (hydroliza co drugiego wiązania glikozydowego). W amylopektynie odcinają łańcuchy boczne (dając amylodekstrynę).
Gamma-amylazy trawią skrobię do glukozy.
W wyniku hydrolizy kwasowej skrobi początkowo uzyskuje się dekstryny, których masa cząsteczkowa stopniowo obniża się. Wreszcie wydziela się maltoza i glukoza:
Amylodekstryny zabarwiają się płynem Lugola na niebiesko. Erytrodekstryny pod wpływem odczynnika Lugola przybierają barwę czerwoną, natomiast achrodekstryny zabarwienia nie wykazują.
Amylopektyna nie jest rozpuszczalna w wodzie (jedynie pęcznieje), podczas gdy amyloza rozpuszcza się w gorącej wodzie tworząc zol koloidalny.
U roślin skrobia jest gromadzona w plastydach, głównie w leukoplastach. Wypełniony leukoplast ziarnami skrobi nosi nazwę amyloplastu
Celuloza (błonnik) to polisacharyd zbudowany z 3-8 tys. (u zielenicy Yalonia do 25 tys.!) cząsteczek glukozy (beta-D-glukopiranozy) połączonych wiązaniami beta-glikozydowymi (beta 1-4). Wyższą jednostką strukturalną błonnika jest celobioza, czyli disacharyd. Celuloza jest proszkiem zbudowanym z małych włókienek, nierozpuszczalnych w wodzie, bez smaku i zapachu.
Celuloza to typowy i charakterystyczny składnik roślinny. Występuje także u niektórych bezkręgowców, pierwotniaków, sinic i bakterii (np. Acetobacter xylinum).
Składnik budulcowy ścian komórkowych. Łańcuchy celulozy tworzą mikrofibryle, czyli włókienka o średnicy 10 nm. Strefy regularnego ułożenia cząsteczek celulozy (układ krystaliczny, równoległy) nosi nazwę micelli. Przestrzenie pomiędzy tymi micellami noszą nazwę przestrzeni międzymicellarnych. Pomiędzy cząsteczkami występują mostki wodorowe, stabilizujące strukturę. Mostki wodorowe łączą poszczególne łańcuchy ze sobą w sieć.
Celuloza jest odporna na niszczące działanie większości związków. W przewodzie pokarmowym człowieka nie ulega strawieniu. Jest jednak ważnym składnikiem pożywienia, bowiem reguluje przesuwanie treści pokarmowej przez przewód trawienny; wpływając na strukturę pokarmu — zapewnia właściwe jego przesycenie sokami trawiennymi i zwiększa dostęp enzymów do poszczególnych składników odżywczych. Ponadto reguluje defekację, rozluźniając masę kałową. Wreszcie zapewnia podłoże rozwojowe dla naturalnej (symbiotycznej) mikroflory i mikrofauny układu pokarmowego.
Celuloza jest trawiona przez niektóre bakterie z rodzaju (Cytophaga, Cellvibrio, Sorangium, beztlenowy Clostridium thermocellum), grzyby (np. z rodzaju Fusarium, Chaetomium, Trichoderma), pierwotniaki (Entodinium, Diplodinium), zwierzęta bezkręgowe (owady, mięczaki, pierścienice) i parazytofity (rośliny wyższe pasożytnicze, np. z rodziny Cuscutaceae, Scrophulariaceae, Orobanchaceae). Organizmy te wyposażone są w celulazy. Celulaza to nazwa zbiorcza dla trzech podstawowych frakcji enzymów: endo-beta-l,4-glukanazy (trawią wewnątrzcząsteczkowe wiązania beta-1,4, powstają łańcuchy o wolnych końcach); egzo-beta-l,4-glukanazy (od końców odcinają disacharyd celobiozę); beta-glukozydazy = celobiazy (trawią celobiozę do glukozy).
Odczynnik Schweizera rozpuszcza celulozę. Celuloza jest ważnym surowcem w przemyśle chemicznym. Uzyskuje się z niej fibrę (tworzywo termoplastyczne odporne na ścieranie), celofan, celuloid i octany celulozy (tworzywa podobne do celuloidu).
W organizmach żywych celuloza jest ściśle powiązana z hemicelulozami.
Hemicelulozy (półbłonniki) są również wielocukrami zbudowanymi głównie zŁ
pentoz (arabinoza, ksyloza),
heksoz (mannoza, glukoza, galaktoza),
kwasów uronowych (kwas galakturonowy, kwas glukuronowy)
i z dezoksycukrów (utrata jednego atomu tlenu w odpowiednim cukrze), np. ramnozy.
Pełnią funkcje materiału zapasowego i strukturalnego. Wchodzą w skład śluzów i ścian komórkowych roślin, porostów i grzybów. Ulegają hydrolizie do cukrów prostych pod wpływem rozcieńczonych kwasów i enzymów.
1.5. PRZEMIANY WĘGLOWODANÓW
Przemiany węglowodanów w organizmach mogą zachodzić w warukach tlenowych i beztlenowych.
Procesy beztlenowe (oddychanie beztlenowe) - fermentacja alkoholowa, mlekowa, propionowa, butanolowa itp.
Procesy tlenowe-prowadzące do całkowitego rozkładu lub wydalenia
Cukier → produkty pośrednie → 1.utleniane całkowicie
2. Wydalanie bezpośrednie
3. Rozkładane i wydalane
Fermentacja etanolowa: dzieli się na 14 etapów, odbywa się z udziałem enzymów (zymazy) oraz towarzyszących im koenzymów. W procesie tym z 1 cząsteczki glukozy powstaje 2 cząsteczki alkoholu i 2 cząsteczki dwutlenku węgla. Równocześnie wytwarzają się 4 wiązania wysokoenergetyczne, z których dwa biorą udział w fosforyzacji cukrów.
C6H12O6 → 2 C2H5OH + 2 CO2 + 2 P
Glikoliza
Glikoliza zachodzi w cytoplazmie i może przebiegać zarówno w warunkach tlenowych jak i beztlenowych. Proces ten składa się z szeregu reakcji chemicznych, które można zgrupować w dwa podstawowe etapy. Pierwszy z nich polega na dwuetapowym przyłączeniu reszt fosforanowych do cząsteczki glukozy i podzielenie 6-węglowej ufosforyzowanej cząsteczki na dwa 3-węglowe aldehydy 3-fosfoglicerynowe. Każdy etap fosforylacji glukozy wymaga rozkładu jednej cząsteczki ATP, więc podwójna fosforylacja jednej cząsteczki glukozy pochłania 2 cząsteczki ATP.
Drugi etap glikolizy polega na utlenieniu obu cząsteczek aldehydu 3-fosfoglicerynowego do dwóch cząsteczek pirogronianiu. Proces utleniania w tym przypadku polega na odłączeniu atomu wodoru od PGAL (aldehydu 3-fosfoglicerynowego) - atom wodoru łączy się z NAD+ w NADH, który dostarcza protonów do łańcucha oddechowego. Natomiast podwójna defosforylacja owocuje syntezą 4 cząsteczek ATP.
Glukoneogeneza
Glukoneogeneza to szlak metaboliczny syntezy glukozy z takich związków jak: aminokwasy glukogenne, mleczan, glicerol lub propionian. Ten ciąg przemian metabolicznych zachodzi prawie w całości na terenie cytoplazmy komórek wątroby i nerek. Ma on bardzo istotne znaczenie, bo dzięki niemu organizm jest w stanie wyprodukować sobie glukozę nawet wtedy, gdy jej podaż w pokarmie lub z rozpadu rezerw glikogenowych jest niewystarczająca. Jest ona niezbędna dla prawidłowego funkcjonowania mózgu i krwinek czerwonych, i ważna w metabolizmie innych komórek Generalnie: glukoneogeneza jest odwróceniem procesu rozpadu glukozy (glikolizy), który również przebiega na terenie cytoplazmy.
Fotosynteza
Proces wykorzystujący energię słoneczną do syntezy węglowodanów z dwutlenku węgla i wody.
W reakcji świetlnej - energia światła napędza syntezę NADP i ATP
W reakcji ciemnej - NADPH i ATP są zużywane do syntezy węglowodanów z CO2 i H2O.
W roślinach zielonych i sinicach fotosynteza umiejscowiona jest w chloroplastach. U bakterii fotosyntezujących reakcja świetlna zachodzi w błonie komórkowej lub w chromatoforach. Rośliny zielone i sinice posługują się dwoma typami fotosystemów. Cyjanobakterie podobnie jak rośliny zielone korzystają z dwóch fotosystemów, ale bakterie purpurowe mają tylko jeden fotosystem. Reakcje ciemne nazwane również reakcjami wiązania węgla wykorzystują ATP i NADPH wytwarzane w reakcjach świetlnych do przekształcenia w węglowodany, Końcowymi produktami są sacharoza i skrobia (Cykl Calvina)