Organizacyjne

16 stycznia 2011

00:37

Prowadzący: prof. Dr. Hab. Monika Kozłowska

Godzin wykładów: 15

Godzin ćwiczeń: 15

 

Podręcznik:

Fizjologia roślin - od teorii do nauk stosowanych - M. Kozłowska 2007

(cała fizjologia - nie tylko las) -nie musi być:)

 

Do egzaminu - program

 

Ekofizjologia - jak roslina radzi sobie w różnych warunkach

 

 

1. Wprowadzenie

21 lutego 2011

08:01

 

Molekuły-> roślina->ekologia

Ekofizjologia-> rośliny drzewiaste

Techniki badawcze (w tym prace symulacyjne - wirtualne modele roślin)

Poziom statyczny i fizjologiczny (jaki to ma potem wpływ na całość)

 

Rośliny drzewiaste

-gromada:

Nagozalążkowe (4 klasy)

Okrytozalążkowe (2 klasy)

-liczne cechy wyróżniające rośliny drzewiaste

 

Adaptacje morfologiczne drzew

Adaptacje chemiczne (terpenoidy) - ewolucyjnie o przetrwaniu zadecydowały związki toksyczne

(np. Pinen - terpenoid sosnowy C10H16 -lotny, nierozpuszczalny w wodzie (olejki eteryczne), tujon - u żywotników -ostry zapach, odstrasza owady, szkodniki; taksol - cisy - przeciwnowotworowy)

 

Program:

Podstawy strukturalno-funkcjonalne (poziom komórkowy)

Gospodarka wodna i elementy żywienia mineralnego

Procesy anaboliczno-kataboliczne (fotosynteza, gromadzenie i transport produktów, oddychanie)

Wzrost i rozwój rośliny, specyfika roślin drzewiastych

 

 

Podstawy strukturalno-funkcjonalne

21 lutego 2011

08:20

Botanika + chemia organiczna! - struktura i skład chemiczny a uwarunkowania funkcjonalne

1. Ściana komórkowa

1. Przepuszczalność? - Łatwo przepuszczalne dla wody i związków rozpuszczalnych w wodzie (płot z siatki - wszystko przeleci, co małe).

1. Rola białek ściany komórkowej (możliwość rozciągnięcia ściany komórkowej => wzrostu!)

1. Ekspansyny -strukturalne, przy beleczkach celulozowych

1. Ekstensyny -łączą beleczki celulozowe - od ich struktury zależy rozciągliwość ściany komórkowej

1. Rola enzymów - synteza celulozy, hemicelulozy, pektyn

1. Synteza pierwotna

1. Synteza wtórna

1. Skład: polisacharydy - pierwotna 90% (więcej pektyn, mniej celulozy), wtórna (65-85%)(więcej celulozy i hemiceluzozy, mniej pektyn); białka (ściana pierwotna 10%), lignina (wtórna 15-35%)

1. Struktura - "beleczki" celulozy, połączone pektynami

2. Błony cytoplazmatyczne

1. Przepuszczalność? -selektywnie przepuszczalne - proces mocno regulowalny,

1. Podział komórki - przedziałowość - kompartmencja - aby mogły przebiegać różne procesy jednocześnie

1. Transport wody, składników mineralnych i organicznych (w tym asymilatów): Woda przenika najłatwiej - prawie nie stanowią bariery. Składniki mineralne - regulowany w większości. Organiczne - tylko regulowane!

1. Mechanizm transportu:

1. Pasywny (do momentu wyrównania stężeń):

1. Dyfuzja prosta (gradient stężeń)

1. Dyfuzja złożona (gradient pot. Osmotycznego i elektrochem)

1. Dyfuzja ułatwiona (z udziałem nośników białkowych i kanałów jonowych)

1. Aktywny (przeciw gradientowi stężeń):

1. Z udziałem nośników białkowych zależnych od ATP

1. Wywołany gradientem H+/pH, generowanym przez pompy protonowe (H+-ATPaza)

1. Cechy transportu aktywnego:

1. Wbrew gradientowi stężenia

1. Prowadzi do akumulacji jonów i składników organicznych (np. gromadzenie zapasów)

1. Wymaga nakładu energii metabolicznej (ATP)

1. Jest procesem nieodwracalnym

1. Rola białek błonowych: model płynnej mozaiki, białka - regulatory, lipidy - regulatory. (*Arabidopsis - ma 2000 genów zw. Z białkami błonowymi - model)

1. Kanały białkowe (akwaporyny w warstwie lipidowej) - wielkość światła kanału - 0,15-0,2 nm =średnica cz. H2O, przemieszczenie wody - warunkuje osmozę

1. Kanały jonowe - rola "bramkowania" - otwieranie i zamykanie kanałów(zależne od receptorów i napięcia); anionowe i kationowe, najważniejsze - kanały wapniowe (w tonoplaście) i potasowe (ap. Szparkowe:)- najlepiej poznane; (*wydajność - 10000-1mln jonów/s)

1. Rysunki, modele - skołuj!!!

1. Aktywatory - ABA, GA3, światło niebieskie - modyfikują akwaporyny i kanały jonowe

1. Pompy protonowe i wapniowe (zwierzęta - pompa Na/K) Pompa powoduje wytworzenie gradientu potencjału chemicznego H+ (wyrzuca H+ z cytoplazmy na zewnątrz). Gradient powoduje ruch innych jonów do wewnątrz. Pompy są odpowiedzialne za transport pierwotny(wywalenie H+), energizację błon i transport składników do wnętrza (jonów i związków organicznych)- transport wtórny - konsekwencja energizacji błon

 

ATP ---------> ADP +H+

ATPaza (pompa)

plazmolema

 

H+

 

 

Gospodarka wodna rośliny

Błona półprzepuszczalna

21 lutego 2011

08:59

1. Woda w roślinie (w liściach - do 95%, średnio 70%), dipol!, doskonały rozpuszczalnik - otoczki wodne na powierzchni jonów, białek, węglowodanów - rozpuszczanie, otoczki także na powierzchni koloidów. Duże ciepło - zmiana stanu skupienia dużo energii potrzeba! Cząsteczki podstawą kohezji i adhezji (siły spójności)

2. Procesy umożliwiające przemieszczenie się wody (ale też i innych składników!):

1. Dyfuzja---------> (stan równowagi) znaczenie w roślinie- niewielkie znaczenie w stosunku do związków rozpuszczalnych w wodzie. Istotne przy przenoszeniu gazów

1. Osmoza - ruch wody pomiędzy 2 przestrzeniami podzielonymi błoną półprzepuszczalną . Zjawisko fizyczne - w układach modelowych (np. komórka Traubego). Transport cząsteczek wody do wyrównania stężeń - w układzie biologicznym przez akwaporyny

1. Coc decyduje o ruchu? Kiedy zachodzi? Decyduje Potencjał chemiczny wody Ψ_w [psi] - aktywność wody wnoszona do układu. Jednostki J/dm³ albo Pa. Bar=10⁵ Pa= 0,987 atm

Ψ= -CRT, w roztworze, gdzie C- stężenie [mol/dm3], R- stała gazowa=22,4 atm, 2,3 Mpa; T - temperatura bezwzględna

W komórce roślinnej Ψ zawsze ujemny, (-0,1 do -1 Mpa, w komórkach dobrze uwodnionych), im mniej uwodniona, tym bardziej ujemny potencjał chemiczny wody. Decydują:

Potencjał osmotyczny (mw odpowiada stężeniu - Ψπ), zawsze -; decydują o nim wszystkie związki rozpuszczone w wodzie!

Potencjał ciśnienia turgorowego, hydrostatycznego - różnicuje ten układ od ukłądu fizycznego ψp

Potencjał macierzy* ψm

Ψkomórki=(-)ψπ+ψp , Kierunek ruchu zależy od Δψ

Komórka jako układ osmotyczny, dla każdej komórki włośnikowej korzenia, roztwór glebowy jest drugim roztworem - może być różnie - gdy Ψkomórki >Ψroztworu - woda wyciągana z rośliny!

 

Transport międzykomórkowy - transport dalszy niż z komórki do komórki - w ramach apoplastu i symplastu. Komórki połączone ścianami komórkowymi, łączą się plazmodesmami, ciąg ścian komórkowych, jednolita przestrzeń - apoplast - woda płynie nieosmotycznie. Osmoza - tylko w poprzek komórki, przez wakuolę. Symplast - komórki połączone. Zdecydowana większość wody przez całe drzewo płynie apoplastem!

Transport apoplastyczny - ok..50 razy szybszy

3. Na poziomie komórki, pomiędzy komórkami (transport bliski)

4. Na poziomie rośliny (transport daleki)

5. Uwadnianie molekuł, struktur (imbibicja)-przyciąganie i tworzenie słabych wiązań wodorowych między cz. H2O a cząsteczkami hydrofilnymi (substancji budulcowych, zapasowych)

 

Gospodarka wodna na poziomie rośliny związana jest z transportem dalekim, jest niezależna od metabolizmu - do metabolizmu potrzeba niewiele wody.

 

Ilość wody w roślinie - względna ilość, jaka przepływa - >98%, związana osmotycznie 1-2%, związana chemicznie 0,1-0,2% =>ilość wody w roślinie jest wielokrotnie większa od ilości, która jest związana, dodatni bilans jest warunkiem prawidłowego wzrostu i rozwoju - dlatego w czasie suszy jest zaburzony wzrost.

Uwodnienie organów jest zróżnicowane: liść sałaty, ogórek xD 94-5 %, nasiona 12-18%, nasiona oleiste 5-7% (słabo uwodnione, słabo pęcznieją) (istnieją nasiona nie znoszące odwonienia - dąb, leszczyna, orzech włoski - odwodnione <20% tracą zdolność kiełkowania)

Kierunek przepływu:

Gleba wilgotna -0,1 Mpa

Korzeń -0,2 do -0,4 Mpa

Ksylem drzewa -0,8 Mpa

Liście -1--3,5MPa

Powietrze suche ok.. -80MPa (b. niski potencjał chemiczny wody, b. duża siła ssąca)

Wartość Ψ w roślinie - stabilne, w glebie i powietrzu - bardzo zmienne, powietrza zależna od wilgotności

 

Woda w roślinach występuje w 3 fazach - ciekłym, gazowym (przestwory międzykomórkowe) i stałym - zimą wyjątkowo

 

Mechanizmy pobierania i przewodzenia wody:

1. Pasywny - siła ssąca transpiracji, podstawa transportu u roślin (u szpilkowych transport aktywny prawie nie istnieje) - energia słońca - światło powoduje otwarcie aparatów szparkowych, ciepło powoduje parowanie H2O i transpirację

2. Aktywny - siła parcia korzeniowego (ATP, "płacz" - najsilniejszy u brzozy i winorośli, mechanizm dolny, mechanizm górny - gutacja) - u niektórych roślin swoisty "zawór bezpieczeństwa" - zachodzi, gdy nie jest możliwy transport aktywny (b. duża wilgotność powietrza - brak siły ssącej, lub gdy drzewa nie mają liści - wczesną wiosną - ruszanie soków?- na zasadzie parcia korzeniowego)

 

W obu typach transportu mamy do czynienia z siłami kohezji (przyleganie cząsteczek H2O do naczyń włosowatych) i adhezji (przyleganie do siebie cząstek wody), obie te siły zapewniają spójność strumienia H2O

 

Transpiracja: wyparowywanie H2O z żywych komórek i tkanek - tylko żywych. Znaczenie: wymusza stały ruch wody w roślinie, ochładzanie latem, pośrednio przy transporcie soli mineralnych.

Przebieg:

1. Etap - zamiana wody w parę wodną - wyparowanie z komórek miękiszu do przestworów międzykomórkowych na tzw. Wewnętrznej powierzchni liścia (powierzchnia ścian komórkowych komórek sąsiadujących z przestworami międzykomórkowymi jest wielokrotnie (średnio 10,3 razy) większa od powierzchni zewnętrznej liścia - dlatego 1. etap zachodzi intensywnie, im większa powierzchnia wewnętrzna liścia, tym silniejsze parowanie) , zależy od gatunku i siedliska

2. Etap - wydostanie się pary wodnej przez otwarte aparaty szparkowe oraz bezpośrednio przez komórki skórki

 

Rodzaje transpiracji w liściach: szparkowa (>90%), kutikularna (<10%, bezpośrednio z powierzchni liścia - u młodych liści całość transpiracji do czasu wykształcenia aparatów szparkowych)

W pędach - przetchlinkowa

 

Regulacja - ruch aparatów szparkowych (zastawki hydrauliczne) - światło czynnik indukujący + Temperatura i stężenie CO2. Komórki aparatów szparkowych - grubość ich ścian komórkowych decyduje, czy się otworzy, czy nie, mają chloroplasty. Czynnik indukujący - światło - na zasadzie tak/nie.

Mechanizm ruchu: ruch turgorowy: Otwieranie - gdy następuje wzrost potencjału ciśnienia - spowodowany osmotycznym dopływem wody na skutek spadku potencjału wody. Przyczyny dopływu wody do komórek:

1. Transport jonów K+ i Cl- (rola kanałów jonowych i pompy protonowej) Gdy aparat zamknięty - zwiększa się ilość jonów, dopływ wody i otwiera się, gdy otwarty - odpływ jonów, woda odpływa, zamyka się.- główna przyczyna

2. Przebieg fotosyntezy

3. Rozkład skrobi

4. Synteza kwasów organicznych (jabłczany)

Różne rodzaje światła wpływają na ruch aparatów szparkowych

Światło powoduje otwieranie kanałów jonowych wpustowych dla K i Cl

 

Ciemność, deficyt H2O - zjawisko odwrotne - zamykanie kanałów wpustowych i otwieranie wypustowych - synteza w mezofilu i korzeniach ABA - kwasu abysycynowego - firtohormonu, który powoduje wypływ K+ i zamykanie aparatów szparkowych

Na świetle aparaty są z definicji otwarte, chyba, że zadziała ABA, w ciemności z definicji zamknięte

ABA powoduje zamknięcie szparek w okolicach południa i zmniejszenie transpiracji, gdy jest największa - zapobiega utracie wody przez roślinę

 

Wskaźniki transpiracji :

1. Intensywność jednostki - ćwiczenia

2. Współczynnik transpiracji - ilość wytranspirowanej wody w stosunku do przyrostu suchej masy - im większy, tym więcej H2O potrzebuje do wzrostu (bardziej rozrzutna gospodarka wodna), zazwyczaj ok. 500 (do wzrostu 1g suchej masy wyparowuje 500g h2o), minimum - 250 - kukurydza. Rośliny drzewiaste: iglaste ok. 300, liściaste 200-350, palmy 220-350, strefy gorącej 600-900.

 

Skutki deficytu wody:

1. Hamowanie fotosyntezy - skutek zamykania szparek - brak dostępu CO2, H2O jako substrat

2. Ograniczenie transportu

3. Hamowanie kiełkowania

4. Zaburzenia we wzroście i przyroście masy

 

Stężenie H2O=x

=y

Ruch wody przez akwaporyny!

H2O z mniej stężonego, do bardziej

 

Ex. Jeśli taki sam pot. Osmotyczny, a inny pot. Ciśnienia, jest ruch wody!

Od wyższego do niższego!!! - narysuj

 

 

 

Fotosynteza

7 marca 2011

08:00

 

Fotosynteza - mechanizm, znaczenie- wiązanie CO2 i synteza węglowodanów przy udziale światła i H2O, produktem ubocznym jest tlen.

 

Światło wzbudza w okreslonych związkach (np. chlorofil ) przepływ elektronów

 

6Co2 + 6 H20 --> C6H12O6 + 6O2

Budowa chloroplastu - focia

Chloroplastów w komórce: 1-100

 

Energia świetlna:

• Część odbita i przepuszczona

• Część pochłonięta:

• Ciepło parowania i fluoroesencja (70-80%)

• Promieniowanie fotosyntetycznie czynne

• Dla roslin C3 - 0,5-3,5%

Dla C4 do 7%

 

Barwniki syntetyczne:

1. Główne: chlorofile

• Chlorofil a

• Chlorofil b

• Pomocnicze: kartenoidy - β-karoten

 

Barwniki są ulokowane w tylakoidach błon, ułożone w połączeniu z białkami, stanowiąc fotoukłady (każdy ma barwniki antenowe i centra aktywne, w których jest chlorofil):

Fotoukład I Fotoukład II









 






Ksantofile w PSII, w PSI karoteny




Barwniki antenowe pochłaniają światło, wybijając e-





Chlorofil b

Chlorofil a

Barwniki antenowe

Ok. 400 x więcej













Centrum reakcji fotochemicznej





P-700

P-680




Centra aktywne

 

W fotoukładach następuje zamiana energii świetlnej na chemiczną. P- phitochrome, cyfra - maksimum światła, jakie pochłania dany barwnik centrum aktywnego, tylko chlorofil a

 

Fotosynteza w II fazach :

1. Faza świetlna - rysunek na górze. W PS 1 bieg elektronów taki, że wędrują przez różne przenośniki aż napotkają NADP+, który jest silnie utleniony - czeka na elektrony, które pobiera i protony ze środowiska, powstaje NADPH - istotą PS1 jest powstanie Fosforonukleotydu NADPH. Mamy lukę elektronową w PS1. Celem uzupełnienia luki elektronowej w centrum reakcji PS1, następuje aktywacja PS2, celem którego jest uzupełnienie niedoboru e- w PS1 - sprzężenie PS1 i PS2. W PS2 również działa światło, wzbudzenie elektronów i ich wyrzucenie powoduje ich zasysanie z cząsteczki wody poprzez fotolizę wody przy udziale kompleksu manganowego: 2H2O -->O2 +4h+ + 4e-, w efekcie tego powstaje tlen(!). Te elektrony, które zostały wcześniej wybite - wędrują przez kolejne przenośniki, aż dojdą do PS1, po drodze te przenośniki idą po przenośnikach od -1 do +1 (od redukującego do utleniającego), po drodze wytwarzana cząsteczka ATP - ten obieg - fosforylacja niecykliczna. Jeżeli NADPH jest niewykorzystywany, a jest nadmiar energii (najczęściej, gdy jest dużo światła) - fosforylacja cykliczna - część elektronów z PS1 zawraca i powstaje dodatkowa energia w postaci ATP. Istotą fazy świetlnej - wytworzenie NADPH i 1 lub 2 cząsteczki ATP

2. Faza ciemna (niezależna od światła - nie znaczy, że zachodzi w ciemności! - zachodzi również w dzień) - cykl Calvina- 1961. 3 etapy:

1. Karboksylacja: 1,5- bisfosfororybuloza( RuBP, pięciowęglowy, jedyny, który potrafi przyłączać CO2 z powietrza, cukier w 2 miejscach ufosforylowany - rośliny typu C3) + CO2 , przeprowadza reakcję karboksylaza 1,5-bisfoforybulozy (Rubisco - stanowi 50% białek liścia, najbardziej rozpowszechnione białko w przyrodzie - zasoby ok..10 mln ton) ---->2 cząsteczki 3-węglowego kwasu 3-fosfoglicerynowego (PGA). Reakcja, dzięki której rośliny są samożywne. Dodatkowym akceptorem CO2 w przyrodzie- u niektórych roślin, obok RuBP, występuje kwas fosfoenolopirogronowy (trójwęglowy) - u roślin typu C4 + Crassulaceae (gruboszowate, kaktusy) (ciepły klimat - przystosowanie do wiązania CO2 przy zamkniętych aparatach szparkowych); w Polsce z roślin uprawianych - kukurydza.

1. Redukcja PGA, aby stał się cukrem, musi ulec redukcji- redukcja wymaga ATP i NADPH - wymaga produktów fazy świetlnej (ATP przy udziale kinazy->ADP + H+; NADPH --dehydrogenaza-->NADP+ + H+) --------->Aldehyd 3-fosfoglicerynowy - fosfotrioza (PGAL) - 2 cząsteczki 3-węglowego --- fosfotriozy gromadzą się jako asymilaty

1. Regeneracja - część cząsteczek fosfotriozy regeneruje się do cząsteczek akceptora CO2 - RuBP - regeneracja wymaga dodatkowej cząsteczki ATP

 

Podsumowanie: faza świetlna - tylakoidy, wydziela się tlen, ciemna - stroma, pobieranie CO2, produkt: CH2O

 

Produkty fotosyntezy:

1. Fosfotriozy

2. Heksozy (glukoza, fruktoza)

3. Skrobia asymilacyjna

4. Sacharoza (gdy jest nadmiar skrobi, łatwa w transporcie)

3 i 4 - procesy konkurencyjne, 3. zależne od K+

 

Fotosynteza brutto - całkowita ilość wytworzonych asymilatów

Fotosynteza netto - brutto - asymilaty zużyte do procesu oddychania, asymilaty gromadzone + budulcowe. Szacowanie ilościowe - zawsze netto.

 

Fizjologiczne aspekty fotosyntezy:

1. Czynniki determinujące intensywność fotosyntezy:

1. Światło - podlega silnym wahaniom, latem - nadmiar. Czynnik ograniczający - wiosną i koniec lata - gdy jest niewiele, latem - o świcie i zmierzchu. Mechanizmy

 




ADE-glukoza




Skrobia

1,6 bifosfofruktoza

 

W chloroplaście





Fosfotriozy







1,6 bifosfofruktoza




Sacharoza





6-fosfosacharoza




W cytosolu

 













 






Wiązanie Co2 w zależności od intensywności światła

światłolubna

Do momentu osiągnięcia świetlnego punktu kompensacyjnego nie ma gromadzenia asymilatów, od momentu - zaczyna się fotosynteza netto

Cieniolubne szybko osiągają szczyt, światłolubne długo osiągają wysycenie i załamywanie się krzywych przebiegu fotosyntezy

Pobieranie CO2

Świetlny punkt wysycenia

 




cieniolubna

 

Natężenie światła

Wydzielanie CO2

Świetlny punkt kompensacyjny

 

Na przykładzie świerka:

Mechanizmy przystosowawcze do nadmiaru światła - cechy anatomiczne - grubość, ustawianie i przemieszczanie się chloroplastów:

Natężenie światła niskie wysokie

Wiązanie CO2







Okap leśny








































pęd





















Ksantofil - chroni przed nadmiarem, należy do karotenoidów, zeaksantyna rozprasza światło, flawonoidy też rozpraszają światło - część drzew liściastych - mniejsze znaczenie:

Cykl ksantofilowy





liść




 

Ciemność, słabe światło







Natężenie światła

zaeksantyna

wiolaksantyna





Silne światło

 

2. CO2 - stężenie. Ostatnio - ok..330 ppm, z punktu widzenia fotosyntezy - ważniejsza zawartość CO2 w stromie chloroplastów - muszą być otwarte aparaty szparkowe, dobre możliwości CO2 do wnikania 0 w warunkach naturalnych - czynnik ograniczający fotosyntezę (zamykane aparaty, bariery dyfuzyjne, efektywność CO2 z oddychania - nie jest w pełni wykorzystywany). Fotosynteza a efekt cieplarniany - gdy jest mało roślinności - większy efekt cieplarniany - w pewnym stopniu ograniczają efekt cieplarniany. W warunkach naturalnych - rośliny nie są w pełni w stanie zniwelować efekt cieplarnianych (czynniki ograniczające - dostęp do H2O, soli mineralnych), nie wpływa na masowy wzrost roślin

3. Temperatura - mechanizmy adaptacyjne (porosty alpejskie, rośliny arktyczne- potrafią od -20, rośliny tropikalne do +60), u roślin C4 - optimum przesunięte w prawo, dla C3 optimum 20-25, gdy upały - idzie w dół. Optimum oddychania 30-35.

 




Intensywność fotosyntezy

optimum termiczne










Fotosynteza optimum termiczne oddychania















Termiczny punkt kompensacyjny

oddychanie















Temperatura

 

-10 o 10 20 30 40 50




4. Woda - powiązanie z transpiracją

5. Zanieczyszczenia środowiska: kumulacja w obrębie komórki (chloroplasty:cytosol:wakuola = 96:3:1 - SO2 tam się gromadzi! I silnie ogranicza proces fotosyntezy - bo podobny do CO2) SO2 modyfikuje wymianę gazową, usztywnia aparaty szparkowe, zmniejsza się zawartość i zmienia struktura chlorofilu, zmniejsza aktywność karboksylazy RuDP (Rubisco) - SO2 konkuruje z CO2 o centrum aktywne enzymu, zamiast skrobi gromadzą się cukry proste, hamując proces fotosyntezy. Związki utleniające - ozon! - obniża poziom NADPH, powoduje zaburzenia błon tylakoidów. Kwaśne opady - oddziałowują pośrednio

 

Fotosynteza netto warunkuje produktywność fotosyntetyczną - intensywność gromadzenia związków organicznych - ilość suchej masy na dobę, na okres wegetacyjny - np.. t/ha/rok

Produktywnosć zależy od intensywności fotosyntezy (stopniowo maleje w ontogenezie - w odniesieniu do suchej masy) - NAR (skrót intensywności fotosyntezy netto), oraz wskaźnika powierzchni liścia (LAI, średnio wynosi 4) - stosunek powierzchni liści rośliny w stosunku do powierzchni gleby, na jakiej rośnie - winien zapewnić maksymalną produkcję biomasy, podstawa gęstości siewu, sadzenia (brzoza światłolubna - 2, buk cieniolubny 5-8, bór świerkowy 8-10, półmrok nawet w letnie południe).

Produktywność + woda - decydują o wzroście

 

 

 

 

Transport asymilatów





14 marca 2011

08:03

1.




Transport asymilatów - floem.

Forma: sacharoza - podstawowa i forma - jedyny cukier nieaktywny chemicznie i jednocześnie mały, rozpuszczalny w wodzie +nieaktywne pochodne : sorbitol - Rosaceae lub inozytol - Tiliaceae, Ulmaceae, Solanaceae. - u danych roślin.

 

Podstawą transportu jest przebieg od donorów do akceptorów.

 

Donory: w pełni wykształcone liście, które produkują więcej niż na własny użytek.

Akceptory (ogólnie powyżej i poniżej donorów):

• Tkanki merystematyczne i liście w czasie rozwoju, organy generatywne

• Korzenie, łodyga, organy spichrzowe

• Organizmy symbiotyczne i pasożytnicze

 

Liść - donor asymilatów, ale też akceptor (zawsze młode liście akceptorami) - powiązać z syntezą sacharozy

 

Ksylem	Floem
Jedne kierunek	Dwa kierunki
Woda, zw. mineralne i organiczne (mało)	Woda, zw. Organiczne i mineralne (mało)
Ściany usztywnione ligniną (z jamkami)	Ściany perforowane
Naczynia/cewki	Rurki/komórki sitowe

--> rys. Szweykowscy - porównanie

 

Cechy floemu, umożliwiające transport sacharozy:

• Przystosowania anatomiczne:

• Budowa komórek

• Komórki towarzyszące (szczególnie aktywne oddychanie)- źródło energii niezbędne do transportu

• Zabezpieczenie przed tworzeniem heksoz (heksozofobia) - sacharoza nie może się rozłożyć

• Inhibitor syntezy białka kwaśnej inwertazy (która rozkłada sacharozę)

• Wysokie pH (bo inwertaza działa w kwaśnym środowisku)

Jesienią - czopowanie floemu (ABA -> synteza kalozy - funkcja zaklejająca), wiosną - rozkład kalozy, dalej odbywa się transport

 

• Etapy transportu:

• Załadunek floemu

• Transport (masowy przepływ) na dalekie odległości

• Rozładunek floemu (wydostawanie się cząsteczek z komórek)

 

• Cechy transportu:

• Dwukierunkowy - zawsze od donora do akceptora

• Załadunek i rozładunek - udział ATP (z kom. Towarzyszących)

• Regulacja hormonalna dystrybucji - gibereliny (aktywność syntazy sacharozy i inwertazy (enzym rozkładający))

 

Szybkość transportu (20-200 cm/h) - tysiące razy szybciej niż transport dyfuzyjny (wolniej u nagonasiennych)

 

Mechanizm:

Komórki sitowe współdziałają z naczyniami ksylemu - ruch wody (tylko wody) pomiędzy komórkami ksylemu i floemu. Podstawą jest załadunek sacharozy do rurki sitowej (ATP) - gęstnieje stężenie sacharozy, spada potencjał ciśnienia - zasysanie wody z komórek ksylemu (gdzie jest większy potencjał ciśnienia wody) - zasysanie wody powoduje wzrost potencjału ciśnienia, który powoduje przepychanie sacharozy do dalszych komórek w komórkach w pobliżu akceptorów jest mało sacharozy, niski potencjał ciśnienia - zasysanie wody przez ksylem. Rozładunek (ATP). Energii wymaga tylko załadunek i rozładunek, reszta -gradient potencjału ciśnień.

Siła napędowa - gradient potencjału ciśnień (0,3-0,4 Mpa)




fotosynteza





2.

3

 







Intensywność fotosyntezy netto














Import asymilatów





Względna wielkość liścia

 

 

Oddychanie

Proces kataboliczny!

14 marca 2011

08:34

Glikoliza -->

-->Kwas pirogronowy+ NADH

Zachodzi we wszystkich żywych komórkach. Przebiega jednakowo u roślin, zwierząt, grzybów, bakterii tlenowych.

1. Istota i znaczenie zjawiska

1. Wykorzystanie związków cukrowych z udziałem tlenu do wytworzenia energii: C6H12O6 + 6O2 ---->6CO2 + 6H2O + energia

2. Lokalizacja komórkowa: mitochondrium

3. Pochodzenie Co2 (z cyklu Krebsa!)

4. Rola tlenu - końcowy akceptor rozpędzonych elektronów. Rozpędzone elektrony bez akceptoru spowodowałyby zniszczenie komórki

5. Etapy procesu i lokalizacja:

1. Glikoliza (cytozol) - rozkład glukozy na 2 cząsteczki kw. Pirogronowego - etap przygotowawczy, u roślin może też zachodzić fermentacja (np. zalane, tereny bagienne i nieprzystosowane - zasychanie, zamieranie)

1. Transport kwasu pirogronowego do matriks mitochondrialnego (mocno regulowany, specjalne przenośniki)

1. Oksydacyjna dekarboksylacja pirogronianu )(powstaje acetylo- CoA)

1. Cykl Krebsa (matriks mitochondrium) - dekarboksylacja acetylo-CoA - powstaje CO2 - żeby mogło w kółko iść (szczawiooctan +CO2 -->cytrynian*) , odwodorowanie i utlenienie NAD i FAD do NADH i FADH, niewielka ilość ATP

1. Łańcuch oddechowy (błona wewnętrzna grzebienia mitochondrialnego- kompleksy białkowe) -ATP!. NADH FADH - redukcja i przenoszenie protonów i elektronów wodorowych przez różne przenośniki ==>nadmiar energii==> synteza ATP - do tego potrzebny tlen jako końcowy akceptor elektronów (O2-- +4H+ =>2 H2O)

6. Funkcje oddychania:

1. Energetyczna (ATP) -

1. bilans energetyczny: Liczba ATP z 1 cząsteczki glukozy: glikoliza- 2, dekarboksylacja + cykl Krebsa -2, łańcuch oddechowy - 28; razem: 32).

1. Wykorzystanie energii rzeczywiste: 50-60% jako ATP, reszta - ciepło (niewielka ilość, istotne przy nasionach [nagrzewanie nasion])

1. Biochemiczna - powstaje wiele innych związków oprócz ATP - wykorzystanie metabolitów do innych celów (fosforany heksoz - do celulozy, hemicelulozy, pektyn, acetylo- CoA -kwasy tłuszczowe, kartenoidy, fitol)

7. Fizjologia oddychania:

1. Substraty oddechowe: podstawowe: skrobia, sacharoza, cukry proste; białka - niewykorzystywane; lipidy - mogą być (lipidy= estry wyższych kwasów karboksylowych), lipidy zapasowe - muszą ulec przekształceniu w cukry -glukoneogeneza (cykl giloksalowy---> sacharoza[przez fosfoenolopirogronian =odwrócona glikoliza*) - w fazie kiełkowania nasion zawierających lipidy, oraz drzewa gromadzące lipidy jako materiał zapasowy (drzewa skrobiowie - gromadzą cukry - okrytonasienne + Abies, Picea), takie drzewa - np. Pinus, Tilia na zimę.

1. Intensywność oddychania a aktywność metaboliczna (im większa, tym większa) - nasiona suche - 1,5*10^-3, organy dojrzałe 12024, pąki drzew 35-70, rosnące strzępki grzybów 27-1800 ml CO2/g suchej masy/dzień)

1. Czynniki wpływające na przebieg procesu:

1. Tlen (aerenchyma - tkanka napowietrzająca [duża ilość przestworów międzykomórkowych warunkujące dużą ilość powietrza] Salix sp. Alnus sp. Oraz pneumatofory [korzenie powietrzne] - Taxodium distichum - cypryśnik błotny)

1. Temperatura (wykres - porównanie temperatury fotosyntezy i oddychania) optimum temperaturowe - ok. 10 stopni wyższe niż fotosynteza

1. Stopień uwodnienia

1. Zapotrzebowanie na ATP

U drzew 30-60% produktów fotosyntezy zużywane w oddychaniu, reszta - fotosynteza netto







Kw. pirogronowy




Oddychanie beztlenowe - fermentacja

Acetylo Co-A +CO2 +NADH




Cykl Krebsa (powstaje CO2)




NADH, FADH




Łańcuch oddechowy





O2

ATP!

 

 

Wzrost i rozwój

14 marca 2011

09:12

Wzrost - zwiększanie masy, wysokości roślin, zmiany ilościowe, mierzalne

Rozwój - zmiany jakościowe, dotyczy zwiększanie złożoności rośliny, (pojęcie szersze: wzrost, różnicowanie, ukształtowanie rośliny), prowadzi do morfogenezy (nadania kształtu)

Pojęcia się zazębiają - drzewo rośnie i oprócz tego się rozwija

 

Na poziomie komórki fazy rozwojowe:

Wzrost --> różnicowanie --> starzenie

Fazy wzrostowe na poziomie komórki:

Podział --- powiększanie (wydłużanie) [w tym nabywanie polarności - część górna, dolna, boczna]

 

Fazy rozwojowe na poziomie rośliny:

1. Od zapłodnienia do wytworzenia zarodka i nasienia - rozwój embrionalny [embriogeneza zygotyczna i somatyczna]

2. Kiełkowanie (tylko przy rozmnażaniu generatywnym)

3. Stadium wzrostu wegetatywnego

4. Rozwój generatywny

5. Spoczynek

6. Starzenie

 

Zjawiska towarzyszące procesom zjawiskowo- rozwojowym:

1. Totipotencja - zdolność odtworzenia całej rośliny z pojedynczej komórki (podstawa rozmnażania wegetatywnego)

2. Polarność - na poziomie każdej komórki i całej rośliny - 2 bieguny - korzeniowy i pędowy w komórce zygoty (związane z hormonami)

3. Korelacje przestrzenne - jedna część rośliny wpływa na pozostałe - typowy przykład: dominacja wierzchołkowa - zawsze dominuje wzrost pędu głównego względem pędów bocznych

 

Wzrost i jego przebieg:

1. Kinetyka wzrostu:

1. Dynamika i szybkość wzrostu:













szybkość






rozmiar

czas

 

czas

Rozmiar, powierzchnia, masa, u rocznych - ontogeneza, u wieloletnich - co roku

2. Cechy wzrostu komórek roślinnych - świat zwierząt - powiększanie protoplastu, u roślin - pobieranie wody do wakuoli, odkształcanie i dobudowywanie ściany komórkowej. Kierunek wzrostu - determinowany sposobem rozmieszczenia włókien celulozy [regulacja przez mikrotubule]

1. Izotropowy - przypadkowy - np. komórki miękiszowe - zaokrągla się

1. Anizotropowy - włókna odkładane w sposób uporządkowany - wydłużeniowy wzrost pędów i korzeni

Strefu podziałów i strefa wydłużania/powiększania - od [O ] do [ o ], głównie dochodzi do zwiększania ilości wody w komórkach, powiększanie się wakuoli, dobudowywanie ściany komórkowej

1. Lokalizacja: pędy i korzenie - o wzroście decydują tkanki merystematyczne merystemów wierzchołkowych (w wierzchołu - podział, pod wierzchołkiem - strefa wydłużania/powiększania, bezpośrednio za strefą podziału) - strefa wydłużania dłuższa w pędzie (kilka-kilkadziesiąt cm), niż w korzeniu (ok. 1-1,5cm); merystemy boczne: kambium i miazga korkotwórcza (fellogen) - podziały, dalej -powiększanie; jednoliścienne - trawy mają merystemy u nasady (i liścia i pędu - merystemy stawowe)

3. Wzrost rośliny -

1. na długość

1. Na grubość

\

Mechanizm wzrostu:

1. Co podlega największym zmianom -

1. Powiększanie wakuoli (najważniejsze!)

1. Synteza ściany komórkowej

1. Tworzenie nowych organelli i błon

1. Synteza białek cytoplazmy, w tym mikrotubul (związane z ruchami wewnątrz komórki i dostarczaniem składników - przesuwanie składników z wnętrza na zewnątrz)

1. podziały komórkowe - bardzo niewielki przyrost (zbliżony do 0)

2. Co reguluje?

1. Podziały komórkowe - cytokininy, auksyny (regulują poziom RNA)

1. Powiększanie -auksyny, gibereliny -mniejsza rola

3. Co warunkuje?

1. Podział - genetyka, nieistotne :P

1. Powiększanie - istotne:

1. Fitohormony - wpływ bezpośredni i wpływ na syntezę RNA (najlepiej poznane - auksyny)

1. Mechanizm powiększania:

1. Auksyny - zmieniają elastyczność ścian komórkowych (rozluźnienie pomiędzy celulozą a matrix [hemicelulozy i pektyny]) => ściana staje się wiotka - istotne znaczenie ekspansyny (białko regulujące - aktywność zależy od auksyn)

1. Rozluźnienie - spadek potencjału ciśnienia =>spadek potencjału wody=>wzrost siły ssącej =>pobieranie wody i tworzenie wakuoli => dobudowywanie ściany komórkowej

1. Hamowanie procesu - usztywnianie ściany poprzez ekstensynę (białko strukturalne, które usztywnia)

 

Czynniki decydujące o wzroście całej rośliny:

1. Woda - bezpośrednio - wpompowywanie wody do komórek!

2. Substancje odżywcze (troficzne) - pośrednio - substraty do budowy - asymilaty

3. Substancje hormonalne- regulują:

1. Regulatory wzrostu i rozwoju =/= fitohormony (fitohormony - niewielkie ilości, precyzyjna regulacja)

1. Cechy fitohormonów:

1. Plejotropowe działanie - każdy działa w wielu procesach (nie ma wysokiej specjalizacji)

1. Grupy hormonów:

1. stymulatory -

1. auksyny IAA, - kwas indolilo-3-octowy

1. Efekty fizjologiczne:

1. Stymulacja wzrostu wydłużeniowego/powiększenia

1. Tworzenie korzeni przybyszowych - ważny przy ukorzenianiu pędów

1. Dominacja wierzchołkowa -

1. Wzrost i dojrzewanie owoców

1. Ruchy roślin

1. Biosynteza - z tryptofanu (jeden z aminokwasów) - tylko i wyłącznie w pąku wierzchołkowym, pąkach wierzchołkowych pędu i najmłodszych, niewykształconych jeszcze liściach

1. Zależność reakcji organu w zależności od stężenia molowego: - wykres

1. Korzeń - do 10^-10 stymulacja, > - inhibicja

1. Pąk - do 10^{-6 do -8} stymulacja, > - inhibicja

1. Pędy - do 10^-4 stymulacja, > - inhibicja (pąk wierzchołkowy - tam jest wytwarzane stężenie 10^-4 M IAA - tylko tam synteza - reszta spływa niżej)

1. Stężenie się obniża w miarę transportu, i tym mniejsze jest stężenie stymulujące- do korzenia z wierzchołka dociera śladowa część (10^-6), ale wystarczy, by stymulować

1. Efekt zależy od stężenia i wrażliwości organu

1. Możliwości zastosowania:

1. Ukorzenianie sadzonek - ukorzeniacze - istotne, reszta - ciekawostki

1. Tworzenie owoców partenokarpicznych (pomidory, dyniowate) -jak nie ma syntezy

1. Przerzedzanie zawiązków

1. herbicydy

1. gibereliny GA, - w roślinach ok. 80, wyciąganie roślin, synteza we wszystkich organach

1. Efekty:

1. Stymulacja kiełkowania (aktywacia alfa-amylazy)

1. Stymulacja transportu asymilatów

1. Regulacja wzrostu (przełamywanie karłowatości)

1. Regulacja kwitnienia i owocowania

1. cytokininy CK - pochodne adeniny

1. Synteza - korzenie

1. Efekty:

1. Stymulacja podziałów komórkowych

1. Różnicowanie komórek

1. Transport asymilatów (wpływ na aktywność inwertazy)

1. Przeciwdziałają starzeniu roślin

1. Zastosowanie:

1. In vitro

1. Odświeżanie warzyw

1. Inhibitory i regulatory:

1. kwas abysycynowy ABA,

1. Synteza - wyłącznie w dojrzałych, wyrośniętych komórkach, korzenie (hormon stresowy)

1. Hydrofobowy terpenoid, powstaje z rozkładu karotenoidów lub z izoprenu

1. Efekty:

1. Regulacja spoczynku pąków (warunkuje zapadanie pąków w stan spoczynku)

1. Hamowanie wzrostu i transportu floemowego

1. Regulacja gospodarki wodnej

1. kwas jasmonowy JA,

1. Etylen (jedyny fitohormon jako gaz, C2H4)

1. Efekty:

1. Hamuje syntezę i aktywność auksyn

1. Przyspiesza dojrzewanie kwiatów, owoców

1. Zastosowania:

1. Dojrzewanie owoców

1. Defoliacja drzewek w szkółkach

1. Regulatory wzrostu w leśnictwie:

1. W szkółkarstwie - ukorzenianie w rozmnażaniu wegetatywnym oraz defoliacja

1. Regulacja kwitnienia - (długi okres kwitnienia, długi okres generatywny, nierównomiernie kwitnienie - eksperymenty, plantacje nasienne - skrócenie okresu juwenilnego - Picea abies z 20-25 do 12 lat, Pinus banksiana z 3-5 do 1 roku - zalesianie wydm)

1. W sferze badań - GA - modyfikacje wzrostu na drzewach ozdobnych, rozmnażanie in vitro (świerk, modrzew, klon)

1. Znaczenie równowagi hormonalnej:

1. Podział komórki

1. CK - decydują o podziałacj

1. Wzrost elongacyjny

1. IAA, GA -

1. Jak za dużo IAA, to etylen może hamować IAA

1. ABA może działać na GA

1. Różnicowanie

1. Stosunek IAA do CK - decyduje o różnicowaniu

1. Starzenie lub spoczynek

1. ABA, C2H4

1. IAA, CK mogą działać na ABA i C2H4

1. Tylko określona równowaga hormonalna decyduje o efekcie fizjologicznym, intensywności procesów i całym życiu rośliny

1. Czynniki kształtujące stężenie hormonu w komórce/organie/roślinie

1. Zwiększające:

1. Biosynteza

1. Transport do komórki/organu (np. ABA do szparek)

1. Uwalnianie z form nieaktywnych

1. Zmniejszające:

1. Degradacja (np. światło degraduje IAA - auksyny stymulują wzrost - na słońcu - krępe rośliny, przy małej ilości światła - wydłużanie - szukanie światła)

1. Transport z komórki/organu

1. Tworzenie koniungatów

1. Predyspozycje organu (korzenie inaczej wrażliwe niż pąk wierzchołkowy) wraz ze stężeniem hormonu decydują o efekcie fizjologicznym hormonu

4. Rola światła w rozwoju rośliny:

1. Wpływ troficzny =>fotosynteza (widmo 400-500 i 600-700 nm)

1. Wpływ morfogenetyczny => fotomorfogeneza

1. Głównie światło czerwone, (320-500 - niebieskie; 660-730nm - czerwone) +UV-B 280-320 -niekorzystne, teraz jego poziom rośnie (dziurka ozonowa); +UV-A 320-400 nm - korzystne.

1. Rozkład światła, które dociera do określonych częśći lasu:

1. Do okapu - całe widmo

1. Pod koronami drzew (poszycie) - bardzo niewiele światła widzialnego, aktywnego fotosyntetycznie, ale dużo czerwonego i dalekiej czerwieni dociera

1. Światło - hamuje wzrost wydłużeniowy, stymuluje wzrost blaszek liściowych (na świetle - liście najbardziej na zewnątz koron - największe)

1. Długość dnia - krótki dzień - hamuje wzrost pędów i rozwój pąków - pod koniec lata

1. Fotoreceptory:

1. Fotosyntetyczne - chlorofile, ksantofil, karotenoisy

1. Fotoreceptory morfogenetyczne i regulacyjne:

1. Niebieskie (krótkie 320-500 nm) - żółte barwniki

1. Kryptochrom

1. Fototropina

1. Zeaksantyna

1. Efekt fizjologiczny:

1. Fototropizm (wyginaniem do światła)

1. Otwieranie aparatów szparkowych

1. Synteza kartenoidów i flawonoidów

1. Czerwone (600, 660 - 730 nm)

1. Fitochromy - barwniki niebieskie:

1. 660 nm - Pr (phitochrome red)

1. Maksimum - 730 nm - Pfr (daleka czerwień Phitochrome far red)

1. Efekt fizjologiczny:

1. Indukcja kwitnienia (niektórych roślin - bez związku z leśnictwem!)

1. Synteza chlorofilu

1. Pomimo występowania tego typu barwników są one niewidoczne, bo jest ich bardzo niewielki poziom

1. Wspólne efekty:

1. synteza antocjanów

1. Hamowanie wzrostu

1. Oba Pr i Pfr przechodzą jeden w drugi

1. Światło - oddziałowuje przez - od tego zależą efekty fotomorfogenetyczne:

1. Fotorecepotory -np. fitochrom i kryptochrom

1. Albo bezpośrednio na hormony (IAA - rozkładane na świetle - fotooksydacja - główny hormon, na który działa światło)

Podsumowanie:

Światło - fotosynteza (produktywność) i fotomorfogeneza (ruch organów, kwitnienie/spoczynek, kiełkowanie, deetiolizacja, regulacje wzrostu), oraz regulacja procesów metabolicznych i właściwości

błon: aktywacja enzymów, modyfikacje transportu--> synteza barwników, asymilacja azotu, ruchy aparatów szparkowych i chloroplastów

 

5. Temperatura:

1. Wpływ na metabolizm - przyspiesza

1. Wpływ pośredni:

1. Energia kinetyczna cząsteczek

1. Aktywność enzymów (oddychanie - proces enzymatyczny)

1. Płynność błon cytoplazmatycznych

1. Lepkość wody

1. Wpływ indukcyjny - inicjacja

1. Indukcja rozwoju generatywnego (= wernalizacja) - żeby z pąka wegetatywnego w generatywny - muszą przejść okres chłodu. Miejscem odbioru chłodu są aktywne, dzielące się komórki - w fazie kiełkowania lub intensywnie rosnące - ma znaczenie dla kwitnienia wielu gatunków drzew (np. w szklarni - nigdy nie rozkwitnie; najbardziej charakterystyczna reakcja - bez czarny - nigdy nie zakwitnie w szklarni)

1. Ustępowanie spoczynku związane z rozkładem inhibitorów - pąków i nasion (stratyfikacja - jak nasiona długi okres spoczynku - w odpowiedni sposób, t, wilgotność), oraz zapadanie

1. Ruchy organów - w zależności od temperatury - wyginanie liści, otwieranie się kwiatów

 

 

// ściany wtórne nie mają tych 2 białek - niepotrzebne

 

Rozwój rośliny drzewiastej

28 marca 2011

08:23

Cechy różniące drzewa od roślin zielnych:

1. Sezonowość wzrostu drzew i krzewów na długość i grubość

1. Regulatory wzrostu IAA [+CK - niewielka ilość, ale ważne - poziom nie podlega wahaniom] - aktywują tkanki merystematyczne, w tym kambium

1. Spadek poziomów inhibitorów (ABA) - niska temperatura zimą obniża poziom, jesienią wzrasta ABA, spada IAA

2. Sezonowe magazynowanie i rozkład materiałów zapasowych

1. W żywych komórkach łyka i drewna - gromadzenie niestrukturalnych sacharydów i lipidów:

1. U "drzew skrobiowych "- (liściaste + jodła, świerk - drewno pierścieniowe) - sacharydy

1. U "drzew lipidowych" (sosna, lipa - wyjątek ) - mniej zwarte naczynia

1. Zasadniczo dotyczy bieli, ale niektóre ( Populus tremuloides, Acer pseudoplatanus - w centrum pnia (1m))

1. Tworzenie twardzieli - tworzenie polifenoli, o właściwościach impregnujących, barwy brunatnej

1. Rozkład - przed ruszeniem soków na wiosnę

3. Transport daleki (znaczenie kohezji i adhezji)

1. Siła ssąca drzew nawet do 4MPa (40 atm), co umożliwia dotarcie roztworu nawet do 140m (wyżej się nie da - fizyka)

4. Sezonowa regulacja transportu floemowego

1. Jesień - ABA - indukcja syntezy kalozy - zakleszczanie floemu

1. Wiosną IAA - stymulacja hydrolizy kalozy - odkorkowanie floemu, ciągłość

5. Przebarwianie liści i odpadanie organów - wszystkie drzewa liściaste co roku, u iglastych poza modrzewiem - co kilka lat (zależy)

1. Znaczenie - fotoperiod (skracający się dzień) oraz zmiany termiczne - większe znaczenie - fotoperiod

1. Istota:

1. Przebarwianie liści

1. Obniża się zawartość barwników chlorofilowych (wybijany Mg z cząsteczki chlorofilu przez feofitynę - zanika barwa i dalsza degradacja)

1. Uwidacznianie się barwników karotenoidowych - ich poziom się nie zmienia, ale się uwidaczniają

1. Synteza barwników flawonoidowych (antocyjanowych) - barwniki rozpuszczalne w wodzie (w wakuoli) - bo powiązane z cukrem - głównie w miękiszu palisadowym, po stronie zewnętrznej - najwięcej

1. Mniej/ bardziej wybarwione - najładniej - gdy są ciepłe dni i chłodne noce - przewaga fotosyntezy nad transportem asymilatów, transport utrudniony, asymilaty służą do syntezy antocyjanów

1. Odzyskiwanie materiałów zapasowych/odżywczych - odzysk do pędów, drzewa - nie ma marnowania:) - pozostają tam tylko resztki - decyduje fotoperiod

1. Zabezpieczenie zgromadzonych materiałów - zmiany zawartości sacharydów - odtransportowywane - typowy kierunek transportu

1. Transport składników mineralnych do pędu (N i P - najłatwiej, nieodtransportowywane - Fe, Ca ) do pędu - reutylizacja

1. Procesy złożone, o podłożu genetycznym

1. Tworzenie warstwy odcinającej - pomiędzy nasadą ogonka liściowego a pędem

1. Blokowanie transportu wody i asymilatów - pod koniec odtransportowywania z liści - hamowany

1. Rozkład substancji pektynowych (przede wszystkim lepiszcz blaszek środkowych i ściany komórkowe) i celulozy:

1. Stymulowana aktywacja hydrolaz: etylen, ABA: Pektyniany -> kwas pektynowy + rozpuszczalna w wodzie pektyna

1. Synteza suberyny i garbników ("impregnują" ranę - suberyna - hydrofobowa - zasklepia i wysusza, garbniki - polifenole - denaturują białko, zasklepiają - brunatna plamka zostaje)

 

Fazy rozwojowe roślin drzewiastych:

1. Kiełkowanie roślin ( i wzrost siewek)

1. Zmiany w nasieniu:

1. w czasie dojrzewania nasion: spada zawartość wody, wzrasta ilość materiałów zapasowych

1. Odwadnianie, by mogły przejść okres spoczynku - mało wody, dużo zapasów, wszystko stały poziom

1. Kiełkowanie - zawartość wody rośnie, spada materiałów zapasowych, rośnie masa

1. Przebieg kiełkowania:

1. Faza fizyczna - faza imbibicji (pęcznienie) - przyciąganie wody przez koloidy w nasionach - materiały zapasowe (hydrofilne- białka, węglowodany, jak są lipidy - niewielkie uwodnienie)

1. Biochemiczna -

1. Katalityczna - rozkład materiałów zapasowych:

1. Lipazy rozkładają tłuszcze ->kwasy tłuszczowe ->monosacharydy

1. Protezay -białka -> aminokwasy do syntezy

1. Amylazy - skrobia ->monosacharydy

1. GA - aktywuje wszystkie te enzymy

1. Anaboliczna - synteza innych związków, służących rozwojowi zarodka

1. Monosacharydy i kw. Tłuszczowe - oddychanie

1. Synteza białek z aminokwasów i innych związków potrzebnych roślinie

1. Podstawa - uruchomienie zapasów poprzez aktywację enzymów:

1. Uwalnianie GA z formy związanej (hydroliza) po uwodnieniu

1. Aktywacja enzymów hydrolitycznych ( w tym transkrypcja genu α-amylazy, rozkładającą skrobię),

1. W nasionach tłuszczowych - glukoneogeneza - lipidy w cukry

1. Wszystko to służy oddychaniu - wytwarzaniu ATP, transport i synteza

1. Faza fizjologiczna - wytworzenie korzenia zarodkowego (kiełka) i wzrost siewki aż do autotrofii - gdy zacznie się fotosynteza w siewce - koniec kiełkowania

1. Z punktu widzenia kiełkowania:

1. Epigeniczne (nadziemne) - liścienie ponad powierzchnią( np. lipa)

1. Hipogeniczne - podziemne - wydłuża się część nadliścieniowa, liścienie w glebie (np. dąb)

1. Wielkość liścienia (=liści zarodkowych) - jest zależna od obielma/bielma - orzech włoski, kasztanowiec - mają olbrzymie liścienie (bielmo jest zużyte na wytworzenie zarodka), rośliny nagozalążkowe kilka do kilkanaście liścieni.

1. Żywotność nasion i zdolność do kiełkowania:

1. Poza żywotnością zarodka ważny jest stopień uwodnienia

1. W przypadku większości roślin - ortodox - 5-20% uwodnienia - można silnie wysuszyć (sosna, świerk, jesion, klon zwyczajny)

1. Recalcitrant - nie znoszące odwodnienia - zamierają, gdy poniżej 12-30%, podatne na mróz - dąb, klon jawor, srebrzysty, kasztanowiec, dęby, wierzby - z naszych, a tak to większość ze strefy klimatu gorącego

1. Rola białek LEA - synteza białek zależna od ABA - ciekawostka - związane z tym odwodnieniem

1. Nasiona: spoczynkowe i bezspoczynkowe (szybko kiełkują),

1. Co warunkuje spoczynek - inhibitory ABA, fenole, okrywa nasienna (przepuszczalność, dojrzałość zarodka

1. Czynniki warunkujące kiełkowanie po spoczynku: woda, temperatura, tlen, światło (tylko nasiona fotoblastyczne - wyjątek, bo z reguły nasiona nie potrzebują - głównie małe nasiona - brzoza)

2. Stadium wzrostu wegetatywnego

1. Podziały, wzrost wydłużeniowy, merystemy, regulacja na poziomie komórkowym, rośliny, środowiskowym

1. Cechy wzrostu i morfogenezy u drzewiastych:

1. Kształtowanie polarności tkankowej - biegunowość (układ hormonów)

1. Dominacja wierzchołkowa:

1. Mechanizm - w obecności pąka wierzchołkowego - pąki pachwinowe są w spoczynku - ucieka. Po usunięciu - rozwój pąków pachwionowych w pędy boczne - rozkrzewianie się. IAA - w miejscu odciętego pąka - jak się umieści - to nie będą się rozkrzewiać - rola IAA - nie jest istotny pąk, tylko IAA. Przykład korelacji inhibicyjnej pomiędzy pąkiem wierzchołkowym i bocznym

1. Teoria żywieniowa - pąk szczytowy jest silnym akceptorem asymilatów (wykazano doświadczalnie) - ściąga silniej niż boczne

1. Teoria hormonalna - IAA - on sam, + blokowanie gromadzenia CK, które miałyby powodować podziały komórkowe w pąkach bocznych i stymuluje syntezę ABA i C2H4

1. Miejscem syntezy IAA jest pąk wierzchołkowy i najmłodsze liście, transport w dół - im niżej, niższy poziom, ale pąki cechują się niższą wrażliwością - za duża ilość auksyn - pąki w uśpieniu.

1. Krzewy - nie mają dominacji wierzchołkowej

1. Plagiotropizm - ustawianie się gałęzi drzewa i gałązek pod określonym kątem w stosunku do pędu głównego

1. Wytwarzanie tzw. Drewna reakcyjnego - na granicy pędu głównego i bocznego

1. Jedna z form geotropizmu

1. Mechanizm:

1. Główne znaczenie - rozmieszczenie auksyn - wytwarzanie drewna reakcyjnego, któe przeciwdziała uginaniu się

1. Nagonasienne - pędy boczne prawie pod niezmienionym kątem, pęd główny nie tworzy tego drewna, chyba, że znajdzie się w innej pozycji, podobnie ustawia się ogonek liściowy

1. Rodzaje drewna reakcyjnego:

1. Nagozalążkowe - drewno kompresyjne - w pędzie bocznym - szerszy słój na górze, węższy na dole [ drewno reakcyjne - strefa wzmożonego przyrostu - zarys eliptyczny) - powstaje po dolnej stronie pędu, 25% więcej lignin niż normalne drzewo( oddolne usztywnienie pędu) + w ogonkach liściowych

1. Okrytonasienne - drewno tensyjne - silnie kurczliwe, w górnej części gałęzi, bardziej wytrzymałe na rozerwanie, brak eliptycznych słojów, czysta celuloza - od góry gałąź trzyma układ i kąt, rozciągliwość kurczliwość

3. Stadium generatywne - przekształcanie merystemu wegetatywnego w generatywny

1. Warunki zakwitania i wytwarzania nasion:

1. Gotowość do kwitnienia (stan juwenilny = faza młodociana) - różna - dąb, buk, świerk - kilkadziesiąt lat,

1. Termoindukcja - wernalizacja=jaryzacja (2-4-8^oC - chłód, ale nie ujemna)

1. Fotoindukcja - fotoperiodyzm - rośliny dnia długiego, dnia krótkiego, nie wrażliwe; większość wrażliwa. U nas - kwitnące w środku lata - długiego, wczesną wiosną i jesienią - krótkiego. Dla niektórych - bezwzględnie potrzebne, niektóre - przyspiesza. Zawsze, jeśli zależy od długości dnia - fitochrom - w liściach odbiór bodźca.

4. Spoczynek nasion i pąków

1. Spoczynek letni i zimowy

1. Spoczynek

1. bezwzględny - warunkowany cechami wewnętrznymi i składem inhibitorów (ABA), w tym okresie nie są zdolne do aktywności nawet, gdy są sprzyjające warunki (już latem się zaczyna - od lata do początku zimy - gdy obniży się poziom inhibitorów - pierwsze przymrozki)

1. względny - tylko warunki środowiska - temperatura, woda, bez związku z cechami wewnętrznymi

1. Schemat - 2 x-y: lato: aktywność metaboliczna maleje, głębokość spoczynku rośnie- od połowy - jesienią się zaczyna, koniec spoczynku letniego, gdy najgłębiej spoczynek. Jesień i 3/4 zimy - max spoczynku, min aktywności, w 1/2 zimy koniec spoczynku bezwzględnego. Koniec zimy - rośnie aktywność maleje, głębokość spoczynku

1. Rodzaj spoczynku nasion - bezwzględny - okrywa, niedojrzałość zarodka, inhibitory

1. Regulacja hormonalna - zacząć

---