Fotosynteza bakteryjna

Oksygeniczna: sinice. Dwa fotoukłady.

Anoksygeniczna: bakterie zielone, purpurowe, heliobakterie. Nie wykorzystują wody jako źródła elektronów w fotosyntetycznym łańcuchu transportu tylko związki siarki lub związki organiczne. Te, które najchętniej wykorzystują związki siarki nazywamy siarkowymi - są one przeważnie ścisłymi anaerobami. Bakterie niesiarkowe to głównie fakulatatywne anaeroby. O ile bakterie purpurowe siarkowe i niesiarkowe są jeszcze dosyć blisko spokrewnione, to bakterie zielone nitkowate, zielone siarkowe i heliobakterie stanowią odległe i niespokrewnione blisko ze sobą ani z bakteriami purpurowymi grupy.

Zawierają tylko jeden rodzaj fotoukładu - może to być fotoukład typu PS II (bakterie purpurowe siarkowe i niesiarkowe) lub fotoukład typu PS I (zielone bakterie siarkowe i nitkowate oraz heliobakterie).

Grupy bakterii fotosyntetyzujących. Zobacz też TABELĘ

Sinice:

Chlorofile w centrach reakcji. Obecność fikobilisomów - są to układy antenowe zawierające fikobiliny i przekazujące energie wzbudzenia do PS II. Zdolność wiązania azotu atmosferycznego. Bardzo szerokie spektrum ekologiczne: mogą zasiedlać gorące źródła, ale też np. rosnąć na śniegu. Mogą syntetyzować toksyczne metabolity wtórne. Potrafią asymilować azot atmosferyczny.

Zjawisko adaptacji chromatycznej - zmiana składu (ilości poszczególnych fikobilin) i wielkości anten w zależności od ilości i składu spektralnego docierającego światła.

Zielone bakterie nitkowate (nazywane też czasem zielonymi niesiarkowymi):

W wodach słodkich, słonych, gorących źródłach. Fakulatywne anaeroby. Fotosynteza w układach błon wewnętrznych.

Zielone bakterie siarkowe:

Ścisłe anaeroby. Niezdolne do oddychania, energię mogą czerpać tylko z fotosyntezy. Fotosyntetyczny łańcuch transportu elektronów po wewnętrznej stronie błony komórkowej.

Heliobakterie:

Gramdodatnie laseczki przetrwalnikujące, żyją w glebie, na polach ryżowych, ścisłe heterotrofy. Oprócz skompleksowanego z białkami bakteriochlorofilu g występuje u nich także hydroksychlorofil a. Zdolność wiązania N₂.

Purpurowe bakterie siarkowe:

Grupa bakterii gramujemnych.

Występują w źródłach siarkowych, strefach beztlenowych wód słodkich, słonych, na słonych bagnach, różna tolerancja wobec tlenu, niektóre mogą oddychać tlenowo, często utleniają siarkowodór do pierwiastkowej siarki , którą potem magazynują w komórkach.

Purpurowe bakterie niesiarkowe:

Też gramujemne. Zróżnicowana tolerancja na tlen, duże zróżnicowanie metabolizmu, występują w różnych środowiskach, niektóre też w glebie.

Kompleksy fotosyntetyczne obu grup bakterii purpurowych w błonach pęcherzyków zwanych chromatoforami. U bakterii purpurowych występują charakterystyczne anteny nazywane LH1 i LH2 (ten drugi nie u wszystkich) - są to kompleksy białkowo barwnikowe (bchl i karotenoidy) tworzące pierścienie dookoła RC.

Uwagi dodatkowe:

1) Fotosynteza a oddychanie.

Niektóre bakterie fotosyntetyczne współdzielą pewne elementy fotosyntetycznego transportu elektronów z łańcuchem oddechowym - np. u bakterii purpurowych cyt bc₁ i chinony mogą uczestniczyć zarówno w fotosyntezie, jak i oddychaniu, podobnie np. cyt b₆f i plastochinon u sinic. Bardzo często jest tak, że w obecności światła działa fotosyntetyczny łańcuch transportu elektronów, natomiast w ciemności, bakteria by uzyskiwać energię musi oddychać i wtedy działa łańcuch oddechowy. Bywa też, że niektóre fakulatywne anaeroby potrzebujące do fotosyntezy organicznych donorów w obecności tlenu przestają fotosyntetyzować a dostępne związki organiczne wykorzystują do oddychania tlenowego.

2) Ciekawostka - wiązanie węgla przez bakterie fotosyntetyzujące.

Jeśli chodzi o wiązanie węgla to część bakterii wykorzystuje cykl Calvina-Bensona (purpurowe niesiarkowe, sinice), ale są też takie, które wykorzystują tzw. odwrotny cykl Krebsa (purpurowe siarkowe, zielone siarkowe) czy hydroksypropionową drogę wiązania CO₂ (zielone nitkowate). (niektóre bakterie chemosyntetyzujące mogą też wiązać CO₂ w szlaku acetylo-CoA - prawdopodobnie ten mechanizm jest ewolucyjnie najstarszy. Niektóre - zwłaszcza te, które i tak używają związków organicznych jako donorów elektronów, więc mogą rosnąć tylko w środowisku w nie zasobnym wykorzystuje fotosyntezę głównie do produkcji NADPH i ATP a węgiel pobiera w formie „organicznej”.

3) Ciekawostka - Halobakterie

Jest to grupa Archebakterii, NIE przeprowadzają fotosyntezy, jednakże w swoich błonach komórkowych mogą posiadać bakteriorodopsynę - pompę protonową zasilaną światłem (jako grupa prostetyczna retinal), która tworzy gradient pH w poprzek błony, który zasila syntazę ATP. Halobakterie wykorzystują światło do syntezy ATP ale nie potrafią wykorzystywać jego energii do asymilacji nieorganicznego węgla. Występują w skrajnie zasolonych wodach (2,5-5 moli NaCl/dm³). Cząsteczki bakteriorodopsyny są rozmieszczone w błonie w sposób uporządkowany.

4) Łańcuchy transportu elektronów w fotosyntezie anoksygenicznej:

BChl - bakteriochlorofil

BPh - bakteriofeofityna

Q - u bakterii purpurowych to ubichinon lub menachinon, u zielonych - menachinon.

Cytochrom bc₁ - to kompleks, działa w nim cykl chinonowy podobny do występującego w cyt b₆f .

Cyt c - małe, ruchliwe białka, przenoszące elektrony między kompleksami.

FeS - centra żelazowo-siarkowe.

Fd- ferredoksyna

1

Chlorosomy (chlorobia) bakterii zielonych (obie grupy) - to struktury antenowe

Wielkość 40x70 nm do 100x260 nm

Otacza je białkowo lipidowa osłonka

Wewnątrz zawierają ok. kilkudziesięciu pałeczkowatych kompleksów białkowo barwnikowych z bchl c (na rysunku ozn. Bchl).

BP - to błona podstawna -miejsce styku chlorosomu z błoną komórkową, zawiera białka i bchl a.

Chlorosomy zawierają też karotenoidy.

RC - oznacza centrum reakcji,

---