Wzrok
To w jaki sposób widzimy otaczający nas świat
zależy od bardzo wielu czynników:
- sygnału świetlnego docierającego do receptorów w oku
- przetwarzania tego sygnału w obrębie oka
- przetwarzania tego sygnału w korze wzrokowej
- sumy naszych wszystkich doświadczeń i wiedzy o świecie
W siatkówce znajduje się około 6 mln czopków i 100 mln pręcików. Czopki odpowiadają za wyraźne, kolorowe widzenie (brak czopków u zwierząt nocnych).
Rozkład czopków i pręcików nie jest równomierny (najwięcej czopków jest w plamce żółtej - 140 tyś. komórek na mm2; ich ilość gwałtownie spada w kierunku obwodu).
Degeneracja plamki żółtej czarna plama na środku pola widzenia; nie wiadomo, czemu do tego dochodzi; być może jest to wina nadekspresji czynników biorących udział w obronie humoralnej (kompleks dopełniacza perforyna, czyli białko dziurawiące błony).
Plamka ślepa to punkt na siatkówce, który nie odbiera bodźców wzrokowych (jest to miejsce w którym nerw wzrokowy wychodzi z gałki ocznej).
Do normalnego rozróżniania kolorów czerwonego i zielonego potrzebna jest prawidłowa ekspresja dwóch genów (kodujących barwnik czerwony i zielony). Oba geny związane są z chromosomem X; brak ekspresji któregoś z genów powoduje daltonizm.
Pośrednie niedowidzenie powodowane jest zwykle mutacją w genie kodującym kolor czerwony (powoduje lekkie przesunięcie zakresu pochłanianego światła).
Czopki można podzieli na trzy rodzaje:
reagujące na światło niebieskie (437nm)
reagujące na światło zielone (533nm)
reagujące na światło czerwone (564nm)
Pręciki reagują na światło zielone/niebieskie (498 nm)
Promieniowanie widzialne: 400 - 700 nm
oko potrafi odbierać promieniowanie UV, ale pobudzenie przekazywane jest do podwzgórza, a nie do kory mózgowej; podwzgórze decyduje o wydzielaniu melatoniny.
promieniowanie podczerwone: ciepło
promieniowanie radarowe i radiowe prawdopodobnie nie jest odbierane
Rodopsyna - max. Absorbancji: 480 nm; ulokowana jest w tylakoidach pręcików (fotopsyna w czopkach). C-koniec wewnątrz komórki, N-koniec na zewnątrz, 7 transbłonowych helis. Wewnątrz białka znajduje się retinal.
W ciemności w pręciku stale otwarte są kanały dla Ca2+ i Na+ (otwierane są prze cGMP - produkt cyklazy guanylowej); komórka jest cały czas lekko zdepolaryzowana.
Pobudzenie rodopsyny 11-trans retinal rodopsyna pobudza białko G (transducynę) pobudzenie fosfodiesterazy (cGMP przechodzi w GMP) obniżenie stężenia cGMP powoduje oddysocjowanie tego związku od kanałów Ca2+ i Na+, co powoduje zamknięcie kanałów obniżenie stężenia Na+ w komórce (bo pompa sodowo-potasowa wciąż działa)
Stała depolaryzacja ciągłe wydzielanie glutaminianiu alfa G0 fosfodiesteraza przerabianie cGMP w GMP brak pobudzenia komórki dwubiegunowej (hiperpolaryzacja).
światło zamknięcie kanałów hiperpolaryzacja pręcika brak wydzielania transmitera.
Adaptacja do widzenia dziennego:
ciemność wzrasta stężenie Ca2+ rodopsyna niepobudzona białko G przyczepione do błony; podjednostak alfa-GDP
Rekoweryna wiąże jony Ca2+ i wtedy wiąże kinezę rodopsyny.
światło niskie stężenie Ca2+ (zamknięcie kanałów) Ca2+ oddysocjowuje od rekoweryny (kineza rodopsyny również oddysocjowuje) fosforyzacja rodopsyny przez kinazę ufosforylowana rodopsyna wiąże się z arestyną (uniemożliwia rodopsynie pobudzenie innych białek G poza transducyną aktywowaną przed przyłączeniem arestyny).
Fosfoducyna wiąże się z podjednostkami beta i gamma - uniemożliwia podjednostce alfa powrót do białka G i odtworzenie puli białek G.
brak oświetlenia wzrost stężenia Ca2+ łączenie się rekoweryny z wapniem i kinazą rodopsyny
rodopsyna defosforylowana jest przez fosfatazę II, która znajduje się w oku cały czas (ale kinaza rodopsyny jest od niej silniejsza)
brak światła PKA fosforyzacja fosfoducyny
Obraz pada na siatkówkę (jest odwrócony, pomniejszony; ulega obróceniu w korze); rogówka tworzy system skupiający promieniowanie.
Oko głowonogów jest właściwie takie samo jak kręgowców ( u prymitywnych mięczaków takie samo, ale bez soczewki).
Soczewka zbudowana jest z komórek wypełnionych krystalinami (białko); komórki są prawie martwe.
Krystaliny to bardzo różne białka (np. dehydrogenaza mleczanowa - jeden z kluczowych enzymów glikolizy).
Gdy białka zaczynają się rozfałdowywac, uzyskują zdolność do pochłaniania światła - powoduje to zmętnienie soczewki katarakta (niewyraźny obraz, dużo żółtego i brązowego). Białka absorbują światło niebieskie (to, co dociera do siatkówki nie ma koloru niebieskiego). Rogówka odbija promieniowanie UV.
Już w starożytnym Babilonie znano metody leczenia katarakty.
Adaptacja do ciemności: oko adaptowane do ciemności jest około milion razy wrażliwsze na światło niż oko adaptowane do światła.
Zwiększenie ilości światła padającego na siatkówkę rozwarcie źrenicy
Zwiększenie ilości rodopsyny w pręcikach
Zmniejszenie ilości glutaminianu hamującego aktywność komórek dwubiegunowych.
ad 3.
w ciemności kanały Na+ i Ca2+ są otwarte; ciągła depolaryzacja, czyli wydzielanie glutaminianu
wzrastające stężenie Ca2+ powoduje aktywacje wapnio-kalmodulinozależnej kinazy białkowej II, która fosforyluje kanał dla Na+ i Ca2+; stężenie sodu i wapnia spada
wolniej narastająca depolaryzacja - mniej glutaminianu komórki dwubiegunowe są bardziej wrażliwe na jakiekolwiek pobudzenie
Odtworzenie tylakoidów z rodposyną zajmuje od 10 do 60 minut
Centrum siatkówki - widzenie kształtów (pola niewielkiej wielkości)
Obwodowa siatkówka - postrzeganie ruchu
Neurony złożone reagują na ruch w polu pobudzeniowym
Pola wzrokowe wyższego rzędu - maszyna składająca dane i stawiająca hipotezy
60% kory mózgowej jest zaangażowane w „proces widzenia”
uszkodzenia pola V4: achromatopsja, agnozja barw
uszkodzenia pola V5: widzenie poklatkowe
Uszkodzenia szlaku do V2 - V4 mogą prowadzić do wystąpienia agnozji wzrokowych
Wpływ wzgórza (jądro siatkowate), tworu siatkowatego pnia mózgu i kory wzrokowej na ciało kolankowate (neurony przewodzące i pośredniczące):
Pola recepcyjne siatkówki (i ciała kolankowatego bocznego)
kilkanaście komórek w centrum siatkówki
duża liczba komórek na obwodzie
całe pole oświetlone brak odpowiedzi w komórce zwojowej
oświetlone centrum odpowiedź w komórce zwojowej (hamowanie części zewnętrznej)
oświetlona cześć zewnętrzna
Do każdej półkuli dochodzą informacje zarówno z prawego, jak i z lewego oka.
fizjologia zwierząt wykład 7
4
Jądro przedsionkowe pnia mózgu (odruchy oczne)
Pierwotna kora wzrokowa (V1 - pole 17 wg Brodmana )
Ciało kolankowate boczne
Jądro nadskrzyżowaniowe (rytmy biologiczne)
siatkówka
Kolor, kształt - V3 i V4
ruch - V5
obszar V2
obszar V1
ruch
kształt
głębia
kolor
Ciało kolankowate boczne
Nerw wzrokowy
plamka żółta
siatkówka
Przetwarzanie informacji wzrokowej
Neurony drobnokomórkowe
Neurony wielkokomórkowe
Kolumny kory wzrokowej
Pola recepcyjne „postrzegające”
orientację przestrzenną
ruch