BOTANIKA - WYKŁAD 9 - 1.12.2009
PRZEJŚCIE Z BUDOWY PIERWOTNEJ DO BUDOWY WTÓRNEJ KORZENIA
Działania nowych wtórnych tkanek twórczych: miazgi twórczej czyli kambium i miazgi korkotwórczej czyli fellogenu.
Kambium jest wtórną tkanką twórczą boczną, zbudowaną z jednej warstwy komórek, stwarzający walec przebiegający między tkanką naczyniową a tkanką sitową. Komórki miazgi wtórnej dzielą się równolegle do obwodu korzenia i odkładają się po obydwu stronach miazgi warstwy komórek potomnych, z których powstają wtórne tkanki stałe. Dzięki temu korzenie rozrastają się na grubość. Kambium wytwarza w korzeniu liczne nowe wiązki przewodzące, w których po zewnętrznej stronie miazgi wrasta tkanka sitowa, zwana łykiem, a po wewnętrznej stronie tkanka naczyniowa, nazywana drewnem. Pomiędzy wiązkami przewodzącymi miazga odkłada pasma miękiszu tworzącego promienie rdzeniowe, stanowią tkankę spichrzową korzenia. Odkładają się tam materiały zapasowe.
Felogen czyli miazga korkotwórcza, produkuje na zewnątrz warstwy ochronnego korka czyli nowej wtórnej tkanki okrywającej, powstających z komórek martwych.
Budowę pierwotną do końca życia rośliny zachowują korzenie jednoliściennych. U wielu dwuliściennych i nagozalążkowych w budowie korzenia zachodzą z czasem zmiany związane z jego przyrostem wtórnym. W tym procesie zasadniczą rolę odgrywa działalność tkanek twórczych wtórnych. Wynikiem tego korzeń przybiera budowę wtórną.
Zmiany rozpoczynają się w tkance miękiszowej od strony wewnętrznej metafloemu. Komórki miękiszu przybierają właściwości wtórnej tkanki twórczej (kambium) i dzielą się ścianami stycznymi. Warstwy kambium rozszerzają się, obejmują swoimi końcami nowe elementy miękiszu, zaginając się na zewnątrz i dochodzą do okolnicy. W tym samym czasie odcinki okolnicy na zewnątrz protoksylemu przechodzą w stan czynny i również dzielą się stycznie. Okresowo powtarzający się podział komórek miazgi prowadzi każdego roku do wytwarzania się słoja wtórnego łyka po zewnętrznej stronie a także wtórnego drewna po stronie wewnętrznej. Słój drewna jest z reguły grubszy niż słój łyka.
Korek - oddziela korę pierwotną od wiązek przewodzących, odcinając do niej dopływ substancji odżywczych z łyka. Odizolowana kora pierwotna z czasem obumiera i odpada. Powstające w nim przetchlinki ułatwiają tym tkankom wymianę gazową z otoczeniem. Wiązka przewodząca łyka doprowadza do korzenia produkty asymilacji. Materiały zapasowe gromadzą się w miękiszu kory i w promieniach rdzeniowych. Promienie rdzeniowe uczestniczą także w przeprowadzaniu wody z substancjami pokarmowymi w kierunku promieniowym. W wiązkach drewna odbywa się przeprowadzanie wody z solami mineralnymi z chłonących części korzenia do łodygi i liści
Systemy korzeniowe:
osiowy:
z korzeniem włóknistym - od korzenia głównego odchodzą korzenie boczne,
z korzeniem palowym - główny o wiele krótszy niż korzenie boczne
wiązkowy - brak korzenia głównego, wytwarza się perzek równowartościowy, u drzew może osiągać 15 m długości, u traw kilka metrów; tworzy się cała wiązka korzeni. Charakteryzuje to trawy i niektóre jednoliścienne.
Rodzaje korzeni:
Korzenie spichrzowe - powstają z korzenia głównego, albo z korzeni bocznych. Z korzenia gł marchew, pietruszka, burak, burak ćwikłowy, pietruszka zwyczajna, marchew, szparag listkowy, kolokazja jadalna (taro), wilec ziemniaczany (batat), maniok jadalny, z tym, że część tych korzeni np. u buraka może powstać z łodygi tzw hipokotylu. Korzenie boczne powstają np. u dalii i u ziarnopłonu. Bulwy-przekształcona łodyga.
Korzenie podporowe - występują u roślin rosnących na terenach podmokłych, a także na mało stabilnym podłożu np. w lasach tropikalnych, gdzie próchnica jest ruchliwą warstwą. Powstają na łodygach na pewnej wysokości np. 2m i zwisają swobodnie, po czym zakotwiczają się w glebie. Polsce przykładem jest kukurydza, pandany i figowce.
Korzenie przedporowe - twarde, zdrewniałe, np. namorzyny, kukurydza zwyczajna, philodendron, korzeniara czerwona, pandan.
Korzenie czepne - występują u pnączy np. bluszcz i porośli (grupa ekologiczna roślin) - epifitów. Przykładem epifitu mogą być storczyki, paprocie tropikalne (rosną na drzewach, walczą o światło, ale nie są pasożytami. Te rośliny muszą się przytwierdzić do kory drzew na których rosną.
Korzenie powietrzne - (u niektórych storczyków) zwisają w dół, nigdy nie dotykają powierzchni ziemi, pochłaniają wodę z opadów oraz są zielone i mogą fotosyntetyzować.
Korzenie oddechowe (=pneumatofory) - występują u roślin strefy przypływu i odpływu, np. u roślin zwanych namorzynami, rosną pionowo w górę np. do 1,5m wysokości, są odpowiedzialne za wymianę gazową, są to boczne korzenie wyrastające z korzeni głównych; np. cypryśnik błotny
Korzenie kurczliwe - np. u pietruszki, czosnku, kora tych korzeni (warstwy zewnętrzne) mogą się marszczyć (często obumierają, są bardziej wiotkie), wciągając organy spichrzowe w głąb gleby.
Ssawki (=haustoria) - korzenie bardzo krótkie, uproszczone, wrastające do drewna i łyka żywiciela. Występują u pasożytów i półpasożytów np. jemioła pospolita (półpasożyt), kanianka pospolita (całkowity pasożyt).
Mikoryza - symbioza korzeni z grzybami, przynosi korzyści obu organizmom. Grzyb uzyskuje cukry, a roślina zwiększenie powierzchni chłonnej, a także wodę i sole mineralne, a także grzyb powoduje rozkład materii organicznej.
Ektomikoryza (zewnętrzna mikoryza) - u drzew: brzoza, dąb, sosna, śliwa, jabłoń i grusza.
Endomikoryza (wewnętrzna mikoryza) - np. zboża, owies, żyto, pszenica, rośliny motylkowate.
Budowa wtórna korzenia:
Kambium powstaje w miękiszu walca osiowego oraz w perycyklu, tworzy płaszcz kambialny, odkłada do środka drewno wtórne, na zewnątrz łyko wtórne; drewna tworzy się więcej i to powoduje szybkie wyrównanie pofałdowanego pierścienia, który osiąga kształt kolisty. Kambium ma postać walca, który jest położony miedzy drewnem i łykiem wtórnym.
Fellogen tworzy się z okolnicy, produkuje korek izolujący korę pierwotną od wiązek przewodzących, a tym samy dopływu asymilatów i wody. Powstanie korka przyczynia się do obumierania i odpadania kory pierwotnej. Korzeń w budowie wtórnej - silnie rozrośnięty walec osiowy bez kory wtórnej.
Budowa wtórna korzenia spichrzowego np. marchwi:
korek - 2-3 warstwy (czasem 1 w młodej marchwi), szarobrązowe, matowe.
fellogen - tkanka jednowarstwowa, czyli miękisz korkotwórczy.
feloderma - miękisz odkorkowy - tworzy w korzeniu kilka do kilkunastu warstw. U marchwi korzeń zawiera chromoplasty. Komórki gromadzą dużo cukru.
łyko wtórne - zawiera mało rurek sitowych, gromadzi dużo cukrów w komórkach.
kambium - to tkanka kilku pokładowa, stale się dzieli i powoduje rozrastanie się korzeni, powoduje rozrastanie się drewna i łyka wtórnego.
drewno wtórne - zawiera dużo miękiszu drzewnego, w nim gromadzi cukry, w drewnie występuje mało cewek i naczyń. Występują także chromoplasty.
drewno pierwotne - położone jest najbliżej rdzenia, pozostaje w formie małych wiązek przewodzących i rdzeń zajmuje środek korzenia, jest utworzony albo z miękiszu, albo ze sklerenchymy.
łyko pierwotne - położone jest na obwodzie łyka wtórnego, w postaci wysepek.