» Wprowadzenie
» Cognitive Neuroscience
» Budowa mózgu
» Metody badań
» Funkcje korowe
» Historia badań mózgu
» BMI
» Problematyka
» Słowniczek
Marek Kasperski
2007, konsultacja merytoryczna: D. Casacuberta, Umysł. Czym jest i jak działa, Świat Książki.
2006, redakcja merytoryczna: T. Stafford, M. Webb, 100 sposobów na zgłębienie tajemnic umysłu, Onepress.
2005, redakcja merytoryczna: J. Hawkins, S. Blakeslee, Istota inteligencji, Onepress.
2003, książka autorska: M. Kasperski, Sztuczna Inteligencja, Helion, (nakład wyczerpany).
Tomasz Komendziński
redaktor pisma: "Theoria et Historia Scientiarum. An International Interdisciplinary Studies".
2003, redakcja: O myśleniu procesualnym: Charles Hartshorne i Charles Sanders Peirce, Wyd. UMK.
2002, redakcja merytoryczna: S. Pinker, Jak działa umysł, Książka i Wiedza.
2002, redakcja wraz z A. Szahajem: Filozofia amerykańska dziś, Wyd. UMK.
Leszek Nowaczyk
2006, redakcja merytoryczna: Rusz głową - jak szybko podnieść poziom swojej inteligencji, Świat Książki.
|
Tu jesteś: nauki o mózgu / budowa mózgu
W dzisiejszych czasach zagadnienia związane z mózgiem są tak popularne, że prawdopodobnie każdy człowiek w obrębie „zachodniej cywilizacji” bez problemu rozpozna mózg na ilustracji, jak również nie będzie miał większych trudności z dotarciem do zarysu anatomii tego organu, jaki znajduje się na niezliczonych stronach w Internecie. Treść niniejszego artykułu ma w założeniach przekraczać popularną wiedzę ogólną, ale jednocześnie nie być zastępnikiem dla wiedzy formalnej, znajdującej się w podręcznikach. Naszym celem jest dostarczenie czytelnikom portalu pewnej ogólnej bazy pojęciowej, bez której nieraz trudno zgłębiać bardziej skomplikowane zagadnienia relacji między mózgiem a umysłem.
Opisując relacje przestrzenne struktur mózgu stosujemy następujące pojęcia:
brzuszny (ventral) i grzbietowy (dorsal) - oznaczają struktury w odniesieniu do linii brzuch - plecy u ssaków. Tym samym odnośnie człowieka, „brzuszny” określa przednią część rdzenia kręgowego od strony brzucha i klatki piersiowej, zaś w obrębie struktur czaszki te z nich, jakie znajdują się na przedłużeniu tak wyznaczonej osi, a więc przednich dolnych rejonów mózgu. „Grzbietowy” natomiast określa tylną część rdzenia kręgowego od strony pleców i szyi, zaś w obrębie czaszki te struktury, które znajdują się na przedłużeniu tej osi, a więc tylne i górne rejony półkul mózgu. Pojęcia te są czasami stosowane do opisu dolnych i górnych jąder danej struktury, jak np. jądro brzuszne wzgórza.
dziobowy (rostral) i ogonowy (cadual) oznaczają lokalizację albo bliższą przednich, frontalnych części zwierzęcia, albo bliższą jej tylnych części, na linii pysk - zadek. W języku polskim nie brzmią idealnie i raczej zastępowane są innymi.
przedni (anterior) i tylny (posterior) oznaczają lokalizację względem jakiegoś innego punktu odniesienia, jakiejś innej struktury, wyraźnie bądź domyślnie określonej. Mogą również opisywać części danej struktury znajdujące się na linii dziobowy - ogonowy. Przykład: przednia i tylna część zakrętu kory mózgu; przednia część wzgórza i tylna część wzgórza.
dolny (inferior) i górny (superior) są podobnymi pojęciami jak opisane powyżej. Przykład: wzgórki górne i dolne; ale odnośnie wzgórza nie mówimy już o jego górnej, czy dolnej części, stosując w tym przypadku pojęcia „grzbietowy” i „brzuszny”.
przyśrodkowy (medial) i boczny (lateral) oznaczają struktury na linii środkowej, uwzględniającej symetryczność mózgu. „Przyśrodkowy” opisuje lokalizację bliską linii środkowej, znajdującą się na tej części mózgu, jaka nie jest widoczna z zewnątrz i jaką jedna połówka mózgu styka się z drugą. „Boczny” odnosi się natomiast do lokalizacji bliższej powierzchni zewnętrznej.
Opisując budowę wewnętrzną mózgu stosuje się przekroje przez mózg w trzech płaszczyznach wymienionych poniżej. Oczywiście stosuje się również niestandardowe przekroje, będące modyfikacją któregoś z poniższych, przeprowadzone pod pewnym kątem
przekrój poziomy (transverse) jest równoległy do podłoża i uwidocznia obie połówki mózgu
przekrój czołowy (coronal) jest prostopadły do podłoża, uwidocznia obie połówki mózgu; linia przekroju mogłaby przechodzić przez uszy przekrój strzałkowy (sagittal) jest prostopadły do podłoża, ale w linii prostopadłej do przekroju czołowego, uwidacznia tylko jedną połówkę mózgu; w linii środkowej przechodzi dokładnie w miejscu, w jakim obie półkule stykają się.
Tkanka nerwowa u naczelnych w zdecydowanej większości wypełnia jamę czaszki i kanał kręgowy, tworząc zwartą masę określaną mianem ośrodkowego układu nerwowego (o.u.n.; z ang. układ centralny - central nervous system, CNS). Pozostała tkanka nerwowa, rozsiana prawie po całym ciele, określana jest mianem obwodowego układu nerwowego (peripheral nervous system, PNS). Przedmiotem dalszego opisu będzie tylko układ ośrodkowy.
Układ nerwowy jest utworzony z komórek nerwowych, zwanych neuronami, oraz z komórek glejowych. W dalszej części pominiemy komórki glejowe. Budowę neuronów można w uproszczeniu sprowadzić do dwóch elementów: (1) dendrytów i ciała komórkowego, zawierającego jądro komórki i kilka innych jeszcze struktur wewnątrzkomórkowych, oraz (2) odchodzącego od ciała komórkowego aksonu. Skupiska ciał komórkowych nazywane są istotą szarą (gray matter), zaś skupiska aksonów - istotą białą (white matter). Fizjologię przekazywania pobudzeń można w uproszczeniu przedstawić tak, że sygnały dochodzące są przekazywane na ciało komórkowe, zaś sygnały wychodzące z neuronów są generowane w miejscu, w jakim akson odchodzi od ciała komórkowego. Tak więc jakkolwiek sygnały innych neuronów mogłyby wywołać pobudzenie lub hamowanie neuronu, musi mieć to miejsce jeszcze przed aksonem. Stąd też skupiska istoty szarej traktowane są jako „ośrodki” przetwarzania informacji, zaś skupiska istoty białej jedynie jako drogi nerwowe. Ośrodki te w obrębie o.u.n. określamy mianem jąder (nuclei, nucleus), zaś w obrębie układu obwodowego - zwojów.
Układ ośrodkowy można ogólnie podzielić na następujące struktury:
Rdzeń kręgowy (ang. spinal cord).
Mózgowie (łac. encephalon):
Móżdżek (łac. cerebellum)
Pień mózgu (ang. brainstem):
- rdzeń przedłużony, opuszka (łac. medulla oblongata)
- most (łac. pons)
- śródmózgowie (łac. mesoencephalon; ang. midbrain)
Mózg (łac. cerebrum):
- międzymózgowie (łac. diencephalon)
- kresomózgowie (łac. telencephalon), czyli półkule mózgu (ang. cerebral hemispheres).
Rys. Skan MRI w przekroju strzałkowym, ukazujący przyśrodkową powierzchnię jednej z półkul oraz przekrój innych struktur w linii środkowej: 1 - rdzeń kręgowy; 2 - rdzeń przedłużony; 3 - most; 4 - śródmózgowie; 5 - wzgórze; 6 - spoidło wielkie; 7 - kora płata czołowego; 8 - kora płata ciemieniowego; 9 - kora płata potylicznego; 10 - móżdżek.
Kora mózgu, płaszcz istoty szarej okrywający półkule, stanowi najwyższe piętro przetwarzania informacji. To tutaj ostatecznie docierają sygnały zapoczątkowane w narządach zmysłu i to stąd wychodzą impulsy nerwowe skierowane następnie do mięśni. Kora mózgu tworzy najbardziej „ludzkie” struktury umysłu. W opracowywaniu tych informacji pomagają jej skupiska istoty szarej znajdujące się wewnątrz półkul, oraz wzgórze - największa część międzymózgowia. Półkule mózgu i centralnie położone wzgórze osadzone są na pniu mózgu, który pośredniczy w przekazywaniu informacji między narządami zmysłów a korą, oraz między korą a mięśniami. Samodzielnie też steruje funkcjami wegetatywnymi organizmu, integrującymi różne systemy fizjologiczne w jedną całość - żywy organizm. Pień mózgu i rdzeń kręgowy stanowią też wrota o.u.n. względem pozostałego ciała organizmu, z którym wzajemna komunikacja jest możliwa dzięki połączeniom układu obwodowego. W dalszych paragrafach skupiono się nie tyle co na opisaniu dokładnej anatomii o.u.n., ile raczej na zasygnalizowaniu wybranych zagadnień, wspomnieniu o pewnych częściach całego systemu znajdujących się w określonej okolicy o.u.n. Zagadnienia te ilustrowane są za pomocą odnośników znajdujących się na samym końcu.
układ komorowy i opony mózgu
Układ komorowy to kilka „pustych” przestrzeni wewnątrz mózgowia, w jakich splot naczyniówkowy wytwarza płyn mózgowo-rdzeniowy (cerebrospinal fluid, CSF). Każda z półkul mózgu zawiera komorę boczną (lateral ventricle). Na przekroju strzałkowym komora boczna ma łukowaty, podłużny kształt odwróconej litery C, od której odchodzą tzw. rogi. Komory boczne w swych centralnych częściach nieomal stykają się ze sobą, ale rozdziela je przegroda przeźroczysta (septum pellucidum). Komory boczne łączą się ze sobą małym otworem pośrodku, gdzie znajduje się pojedyncza komora III (third ventricle), położona centralnie. Komorę III otacza wzgórze. Płyn mózgowo-rdzeniowy przepływa następnie za pomocą wodociągu mózgu (aqueduct of Sylvius) do komory IV (fourth ventricle), znajdującej się grzbietowo na pniu mózgu i graniczącej z móżdżkiem. Należy podkreślić, że komora III i IV są strukturami pojedynczymi, leżącymi w linii centralnej. Płyn mózgowo-rdzeniowy wydostaje się z komory IV do przestrzeni podpajęczynówkowej (subarachnoid space), zawartej między trzema oponami mózgu (meninges). Są one tkankami otaczającymi mózgowie i rdzeń kręgowy, zaś płyn dzięki temu może okrążać cały ośrodkowy układ nerwowy. Opony oddzielają mózg od kości czaszki, oraz rdzeń kręgowy od kości kręgosłupa. Choroby degeneracyjne, w wyniku których postępuje masowa śmierć neuronów, prowadzą w naturalny sposób do zmniejszania się masy mózgowia i powiększania się komór mózgu (co uwidacznia się w neuroobrazowaniu). W dawnych czasach niektórzy filozofowie traktowali komory mózgu jako siedlisko duszy.
Rdzeń kręgowy jest tworem podłużnym i prostopadłym do podłoża, stosunkowo cienkim o średnicy ok. 1 cm. Rdzeń można podzielić na poszczególne odcinki ulokowane jeden na drugim. Każdy taki odcinek wysyła aksony do odpowiadającej mu części ciała unerwiając ją ruchowo, jak i otrzymuje z tej części aksony rozlokowanych tam komórek czuciowych. Odcinki te noszą nazwę segmentów szyjnych (cervical; C1-C8), piersiowych (thoracic; Th1-Th12), lędźwiowych (lumbar; L1-L5) i krzyżowych (sacral; S1-S5). Jako ostatni występuje jeszcze jeden odcinek guziczny (coccygeal). Podobnie określa się poszczególne segmenty kręgosłupa, jednakże fizycznie nie odpowiadają sobie, ponieważ rdzeń jest krótszy i wypełnia kanał kręgowy jedynie w części. Rdzeń kończy się mniej więcej na wysokości pierwszych kręgów lędźwiowych kręgosłupa. Dalej biegną już włókna nerwowe nazywane ogonem końskim (cadua equina), związane z odcinkami lędźwiowymi, krzyżowymi i guzicznym rdzenia, które opuszczają kanał kręgowy we właściwych sobie miejscach. Podczas gdy w całym o.u.n. dominuje jednolita organizacja istoty szarej i białej - istota szara jest na zewnątrz, zaś biała wypełnia wnętrze, rdzeń kręgowy jest zorganizowany na odwrót. Jego boczne części tworzone są przez drogi nerwowe (aksony) przesyłające informacje między mózgowiem a rdzeniem kręgowym w obu kierunkach. Otaczają one jądra istoty szarej zapewniające podstawowe łuki odruchowe i stacje przekaźnikowe na drodze przekazywania informacji. Istota szara rdzenia w obrębie każdego segmentu tworzy wystające ze środka dwie klasy rogów. Rogi brzuszne (ventral horn) zawierają przede wszystkim jądra motoryczne i wysyłają na obwód nerwy ruchowe. Do rogów grzbietowych (ang. dorsal horn) natomiast wnikają nerwy czuciowe. Uszkodzenie rdzenia kręgowego przede wszystkim przerywa drogi nerwowe, czego konsekwencją jest niemożność sterowania mięśniami przez korę mózgu lub/i niemożność przez nią odbierania informacji czuciowej (paraliż - plegia, niedowład - paresis, niedoczulica). Uszkodzenie tych dróg gdziekolwiek one przebiegają (w mózgowiu, na obwodzie) również prowadzi do takich konsekwencji.
Móżdżek jest złożony z dwóch półkul móżdżku (cerebellum hemispheres) oraz położonego centralnie robaka (vermis). Od strony zewnętrznej móżdżek jest pokryty trzema warstwami istoty szarej, tworzącymi niezwykle pofałdowaną korę móżdżku. Najwięcej uwagi przyciągają neurony Purkynego (lub Purkyniego), mające - co bardzo charakterystyczne - niezwykle rozbudowane i gęste drzewka dendrytyczne. Najwyższa warstwa kory móżdżku utworzona jest po przez dendryty tych komórek, zaś ich ciała komórkowe ulokowane są w drugiej warstwie. Informacje dochodzące zmierzają właśnie do dendrytów komórek Purkynego. Wewnątrz istoty białej półkul móżdżku znajdują się podkorowe skupiska istoty szarej - jądra móżdżku (cerebellar nuclei): jądro zębate (denate), jądro wsunięte (interpositus) - czopowate (emboliform) i kulkowate (globose), oraz jądro wierzchu (fastigal). Jądra móżdżku m.in. pośredniczą w przekazywaniu informacji z komórek Purkynego poza móżdżek. Móżdżek jest intensywnie połączony ze rdzeniem kręgowym, korą ruchową półkul mózgu i wzgórzem. Jego funkcje można ogólnie określić jako związane z kontrolą czynności mięśni. Konsekwencją uszkodzenia móżdżku jest ataksja móżdżkowa, polegająca na utracie płynności ruchów, które stają się niezborne, co szczególnie uwidacznia się przy ruchach zamierzonych kończyn, jak również dyzartria móżdżkowa, objawiająca się mową skandowaną.
Jeżeli spojrzeć na układ nerwowy od spodu, pień mózgu jest jak gdyby kontynuacją rdzenia kręgowego, ale im wyżej, tym bardziej wzrasta złożoność budowy i pojawia się coraz więcej nowych elementów.
Kontynuacją „rdzeniowych” funkcji zajmują się jądra nerwów czaszkowych (cranial nerves). 12 par nerwów czaszkowych unerwia ruchowo i czuciowo m.in. mięśnie twarzy, krtani, języka i gałki ocznej. Uszkodzenie jąder w pniu bądź nerwów czaszkowych na obwodzie powoduje niedowład tych mięśni lub/i niedoczulicę. Pień mózgu pośredniczy w odbiorze i przekazywaniu do kory informacji zmysłu słuchu i smaku, znajdują się tu również stacje przekaźnikowe na drodze przesyłania informacji czuciowych (dotyk, temperatura, ból, wibracje) z rdzenia. W obrębie właściwie całego pnia mózgu rozsiany jest twór siatkowaty (reticular formation), kontrolujący m.in. aktywność mięśniową i wywierający nieswoisty wpływ pobudzający na mózgowie. Dzięki temu kontroluje on stan snu i czuwania. Do tworu siatkowatego należą m.in. jądra miejsca sinawego (o czym będzie jeszcze wspomniane), czy jądra szwu.
Rdzeń przedłużony (medulla oblongata) jest związany z nerwami czaszkowymi IX (językowo-gardłowy), X (błędny), XI (dodatkowy) i XII (podjęzykowy). Odpowiadają one m.in. za aktywność gruczołów ślinowych, odruchy połykania, ruchy języka i krtani, unerwiają kubki smakowe i struktury ucha. Biorą tym samym udział w mówieniu, przełykaniu i oddychaniu. Za pomocą tych nerwów przenoszone są również istotne dla życia informacje układu autonomicznego (wegetatywnego). Np. jądro dwuznaczne (nucleus ambiguus), które jest motorycznym jądrem dla nerwów IX, X i XI, wysyła również włókna autonomiczne do zwojów sercowych. Można ogólnie powiedzieć, że rdzeń przedłużony zawiera ośrodki wegetatywne (vegetative centers) odpowiedzialne za sterowanie akcją serca, oddychaniem, jak również motoryką żołądkowo-jelitową. Uszkodzenie tych ośrodków, określane mianem śmierci pnia mózgu, oznacza definitywnie zgon zgon (nawet jeśli możliwe jest sztuczne podtrzymywanie krążenia). Warto również wspomnieć, że w obrębie rdzenia przedłużonego znajduje się skrzyżowanie drogi korowo-rdzeniowej. Droga ta jest zapoczątkowana w korze motorycznej półkul mózgu i przesyła pobudzenia mięśni do rdzenia kręgowego, skąd informacje są przekazywane już bezpośrednio mięśniom po przez układ obwodowy. Włókna te na poziomie rdzenia przedłużonego tworzą charakterystyczne struktury nazywane piramidami (pyramids). Skrzyżowanie piramid (decussation of pyramids) to miejsce, w jakim aksony zapoczątkowane w danej półkuli mózgu przechodzą na przeciwną stronę układu nerwowego, tak, że prawa półkula steruje lewą stroną ciała, zaś lewa półkula zarządza prawą stroną ciała.
Most (pons) jest związany z nerwami czaszkowymi V (trójdzielny), VI (odwodzący), VII (twarzowy), oraz VIII (przedsionkowo-ślimakowy). Nerwy te unerwiają gruczoły ślinowe i łzowe, gałki oczne, mięśnie twarzy, zbierają informacje słuchowe, smakowe, czuciowe z obrębu twarzy, biorą udział w utrzymaniu równowagi. Most odbiera informacje słuchowe wygenerowane przez ślimaka. Do mostowych ośrodków i tworów istoty białej, związanych ze zmysłem słuchu zaliczamy jądra ślimakowe grzbietowe (dorsal cochlear nucleus) i brzuszne (ventral cochlear nucleus), ciało czworoboczne (trapezoid body), jądro górne oliwki (inferior olivary nucleus), oraz wstęgę boczną (lateral lemniscus). Ruchy oczu, które są sterowane zarówno przez most, jak i śródmózgowie, na poziomie mostu są zarządzane przez jądro nerwu VI odwodzącego (abducent nucleus). Jest ono nazywane również „mostowym ośrodkiem skojarzonego spojrzenia w bok”, ze względu na funkcję oznaczoną w tej nazwie. Jądro to jest odbiorcą aksonów korowego ośrodka skojarzonego spojrzenia w bok w płacie czołowym (frontal eye field, FEF). Uszkodzenia mostu mogą więc prowadzić do zaburzeń związanych z ruchami oczu, takich jak np. oczopląs, czyli mimowolne i rytmiczne drgania gałek ocznych w kierunku poziomym, bądź pionowym (ale nie w tym przypadku), ale również do głuchoty, czy porażenia twarzy. W wyniku znacznego uszkodzenia mostu obejmującego drogi przechodzące przez most, łączące korę mózgu z rdzeniem kręgowym, jak i nerwy czaszkowe, rozwija się zespół śpiączki rzekomej, nazywany także zespołem zamknięcia (locked in). Pacjent cierpi na porażenie czterokończynowe i może się komunikować z otoczeniem jedynie po przez mruganie i pionowe ruchy oczu. Warto wspomnieć o jeszcze jednej strukturze mostu. Neurony miejsca sinawego (locus coeruleus) zawierają melaninę (barwnik) i rozsyłają swoje aksony do pozostałych części mózgowia. Zakończenia synaptyczne tych aksonów jako neuroprzekaźnika używają noradrenaliny.
Śródmózgowie (midbrain) jest związane z nerwami czaszkowymi III (okoruchowy) i IV (bloczkowy). Unerwiają one mięśnie powieki, gałki ocznej i źrenicy, biorą udział w akomodacji. Uszkodzenie tych nerwów i ich jąder może doprowadzić do trudności z akomodacją, usztywnieniu się źrenicy (która może być stale rozszerzona), diplopii - podwójnego widzenia przy spoglądaniu na stronę uszkodzenia, czy do pionowego zeza rozbieżnego. Wśród innych struktur śródmózgowia należy wspomnieć jeszcze o wzgórkach czworaczych i istocie czarnej. Wzgórki czworacze dolne (inferior colliculus) są stacją przekaźnikową na drodze przesyłania informacji słuchowych. Ośrodki słuchowe mostu, które odbierają informację ze ślimaka, przekazują ją do wzgórków dolnych. Aksony wzgórków dolnych przekazują tę informację do wzgórza w międzymózgowiu, skąd trafia ona już do pierwszorzędowej kory słuchowej w płacie skroniowym półkuli mózgu. Wzgórki czworacze górne (superior colliculus) otrzymują natomiast informacje wzrokowe z siatkówki. Nie są jednak stacją przekaźnikową na drodze informacji wzrokowych miedzy receptorami a korą mózgu, jak miało to miejsce w przypadku wzgórków dolnych i zmysłu słuchu. W tym przypadku siatkówka przesyła pobudzenia do wzgórza międzymózgowia a stamtąd informacje docierają do pierwszorzędowej kory wzrokowej mózgu. Wzgórki górne otrzymują informacje wzrokowe niejako w sposób niezależny od drogi siatkówkowo-korowej. Uczestniczą w identyfikacji ruchu w polu wzrokowym i w jego śledzeniu. Ponieważ wzgórki górne i dolne są wzajemnie połączone, śródmózgowie zapewnia łuki odruchowe dla prostych odruchów słuchowo-wzrokowych (czy też motoryczno-słuchowo-wzrokowych), jakie mogą zachodzić bez udziału kory półkul mózgu. Istota czarna (substantia nigra) zawiera w części zbitej grupę neuronów z melaniną (barwnik). Przesyłają one aksony do podkorowych skupisk istoty szarej w półkulach mózgu (czyli do jąder podstawy) i używają jako neuroprzekaźnika dopaminy. Uszkodzenie tej drogi i redukcję neuronów dopaminergicznych istoty czarnej obserwuje się w chorobie Parkinsona.
Międzymózgowie: podwzgórze
Podwzgórze (hypothalamus) anatomicznie jest częścią międzymózgowia. Jest to niewielkie skupisko licznych jąder, ulokowane do przodu od śródmózgowia, w bliskim sąsiedztwie skrzyżowania nerwów wzrokowych (optic chiasm) oraz przysadki mózgowej (hypophysis; pituitary gland), organu wydzielania wewnętrznego. Od góry graniczy z dnem komory III. Funkcjonalnie podwzgórze pełni rolę w administrowaniu homeostazą i układem autonomicznym (wegetatywnym), mając wpływ na regulację krążenia, temperatury ciała, pragnienia, uczucia głodu, popędu seksualnego itd. Niektóre z jąder mają też wpływ na produkowanie i uwalnianie do krwi różnych hormonów, głównie po przez interakcje z przysadką mózgową. Większość jąder podwzgórza nosi nazwy o charakterze anatomicznym, np. jądro grzbietowo-przyśrodkowe, jądro tylne, jądro nadskrzyżowaniowe. Prawdopodobnie najbardziej znanymi jądrami podwzgórza są ciała suteczkowate, oraz jądra pola przedwzrokowego. Ciało suteczkowate (mammilliary body) jest związane z procesem zapamiętywania nowych informacji, choć nie wiadomo jaką dokładnie rolę pełni w tym procesie. Otrzymuje informację z hipokampa, a jego degenerację obserwuje się w poalkoholowym zespole amnestycznym. Natomiast pole przedwzrokowe (preoptic area) zawiera cztery jądra INAH (interstitial nuclei of the anterior hypothalamus), z których najwięcej emocji budzi INAH3, wykazujące zróżnicowanie anatomiczne między płciami oraz między osobami homo- i heteroseksualnymi. Jest odpowiednikiem jądra SDN - POA (sexually dimorphic nucleus of the preoptic area - płciowo zróżnicowane jądro pola przedwzrokowego) u szczura, który to gatunek jest najczęściej przedmiotem badań.
Wzgórze (thalamus) jest inną częścią międzymózgowia. Jest to zwarta struktura jąder otaczająca komorę III i leżąca powyżej podwzgórza. Jest też znacznie większa niż podwzgórze. Nazwy jąder wzgórza także mają uwarunkowanie anatomiczne, np. jądro przednie, brzuszno-boczne, brzuszno-tylne, czy śródblaszkowe (blaszki to skupiska istoty białej we wzgórzu). Wyjątek stanowi poduszka (ang. pulvinar), największe jądro wzgórza, oraz ciała kolankowate. Te ostatnie, z punktu widzenia anatomicznego, przynależą do zawzgórza, jednak zwykło się traktować je łącznie ze wzgórzem, aby nie mnożyć bytów ponad miarę. Ciała kolankowate boczne (lateral geniculate nucleus, LGN) są związane ze wzrokiem, otrzymują informację z siatkówki i przekazują ją następnie do kory półkul mózgu. Ciała kolankowate przyśrodkowe (medial geniculate nucleus, MGN) są związane ze słuchem, otrzymują informacje słuchowe z pnia mózgu, a dalej przekazują już do kory mózgu. Pozostałe jądra wzgórza są związane z innymi zmysłami, za wyjątkiem jąder śródblaszkowych oraz poduszki, które to jądro pełni funkcje integracyjne dla informacji różnych zmysłów. Wzgórze posiada wzajemne połączenia z korą półkul mózgu. Właściwie każda okolica korowa ma swoje jądro we wzgórzu.
Kresomózgowie, czyli półkule mózgu, budzą najwięcej emocji i zainteresowania. Dlatego też to im przeznaczymy najwięcej miejsca (a szczególnie zaś korze niejednorodnej i nowej).
Istota szara półkul:
sześciowarstwowa kora nowa, jednorodna (neocortex; isocortex)
trójwarstwowa kora niejednorodna (allocortex: archicortex, paleocortex)
sześciowarstwowa kora przejściowa (mesocortex)
struktury podkorowe, tzw. jądra podstawy (basal ganglia):
ciało migdałowate (amygdala)
gałka blada (globus pallidus)
prążkowie grzbietowe (striatum)
- skorupa (putamen)
- jądro ogoniaste (caudate nucleus)
prążkowie brzuszne - jądro półleżące (nucleus accumbens)
jądro podstawne Meynerta.
Istota biała półkul tworzy:
Włókna wewnątrzpółkulowe, łączące ze sobą różne okolice tej samej półkuli. Składają się na nie krótkie, łukowate włókna łączące sąsiadujące zakręty, oraz dłuższe włókna nazywane pęczkami, łączące różne okolice jednej półkuli.
Włókna międzypółkulowe, spoidłowe, które łącząc obie półkule tworzą tzw. spoidła w linii środkowej:
spoidło wielkie, ciało modzelowate (corpus callosum)
spoidło przednie (anterior commissure)
spoidło hipokampa (fornix).
Włókna rzutowe, nazywane także projekcyjnymi, łączące półkulę mózgu z innymi (niższymi) obszarami układu nerwowego, które zbiegając się razem tworzą tzw. wieniec promienisty (corona radiata), zaś przechodząc między jądrami podstawy i korą mózgową tworzą "torebki" (capsule).
Kora otaczająca półkule to płaszcz ciał komórkowych neuronów. Kora mózgu jest pofałdowana, tworzy uwypuklenia - zakręty (gyri, gyrus), oraz szczeliny - bruzdy (fissure, sulci, sulcus). Stosunkowo duża część kory zawija się w głąb bruzd. Zasadniczo w każdym zdrowym mózgu zakręty i bruzdy układają się w typowy sposób, choć z pewną dozą indywidualności. Każda półkula jest dzielona na cztery płaty (lobes): czołowy (frontal), ciemieniowy (parietal), potyliczny (occipital) i skroniowy (temporal). Wyróżnia się jeszcze wyspę (insula), lub płat wyspowy, który jest sporym fragmentem pofałdowanej kory ukrytej w bruździe bocznej, niejako wepchniętym do środka półkuli. Czasami funkcjonuje jeszcze tradycyjny termin płat limbiczny (limbic), określający pewne struktury ulokowane na powierzchni przyśrodkowej (jak hipokamp i zakręt obręczy).
Rys. Szkic powierzchni bocznej jednej z półkul. Wyższy rysunek ukazuje podział na płaty, dolny rysunek przedstawia zakręty: 1 - górny zakręt czołowy (superior frontal gyrus); 2 - środkowy zakręt czołowy (middle frontal gyrus); 3 - dolny zakręt czołowy (inferior frontal gyrus); 4 - kora oczodołowa (orbital cortex); 5 - zakręt przedśrodkowy (precentral gyrus); 6 - zakręt zaśrodkowy (postcentral gyrus); 7 - zakręt nadbrzeżny (supramarginal gyrus); 8 - zakręt kątowy (angular gyrus); 9 - płacik ciemieniowy dolny (tj. zakręt nabrzeżny + kątowy inferior parietal lobule); 10 - płacik ciemieniowy górny (superior parietal lobule); 11 - zakręty potyliczne boczne (lateral occipital gyri); 12 - górny zakręt skroniowy (superior temporal gyrus); 13 - środkowy zakręt skroniowy (middle temporal gyrus); 14 - dolny zakręt skroniowy (inferior temporal gyrus).
Kora mózgu jest pofałdowana, a każdy fałd (zakręt) i bruzda posiada swoją nazwę. Spośród najważniejszych bruzd na powierzchni bocznej należy wspomnieć o bruździe środkowej (central sulcus), przebiegającej prostopadle do podłoża i rozdzielającej płaty czołowy i ciemieniowy, oraz o bruździe bocznej (lateral sulcus), biegnącej bardziej równolegle do podłoża i oddzielającej płat skroniowy od płatów czołowego i ciemieniowego. Dodatkowo na powierzchni przyśrodkowej, co już nie jest ukazane na powyższej ilustracji, w obrębie płata ciemieniowego przebiega bruzda ostrogowa (calcarine sulcus). Znajduje się ona na linii biegun płata potylicznego - centrum półkuli. Kora znajdująca się nad bruzdą ostrogową określana jest mianem klinka (cuneus), zaś kora pod tą bruzdą - mianem zakrętu potyliczno-skroniowego przyśrodkowego (medial occipitotemporal gyrus) lub zakrętu językowatego (lingual gyrus). Na powierzchni przyśrodkowej znajduje się również zakręt obręczy (cingulate gyrus), przebiegający łukowato nad spoidłem wielkim w obrębie płatów czołowego i ciemieniowego. Zakręty widoczne na powierzchni bocznej półkul są ukazane na poniższej ilustracji.
Rys. Szkic powierzchni bocznej jednej z półkul: 1 - górny zakręt czołowy (superior frontal gyrus); 2 - środkowy zakręt czołowy (middle frontal gyrus); 3 - dolny zakręt czołowy (inferior frontal gyrus); 4 - kora oczodołowa (orbital cortex); 5 - zakręt przedśrodkowy (precentral gyrus); 6 - zakręt zaśrodkowy (postcentral gyrus); 7 - zakręt nadbrzeżny (supramarginal gyrus); 8 - zakręt kątowy (angular gyrus); 9 - płacik ciemieniowy dolny (tj. zakręt nabrzeżny + kątowy inferior parietal lobule); 10 - płacik ciemieniowy górny (superior parietal lobule); 11 - zakręty potyliczne boczne (lateral occipital gyri); 12 - górny zakręt skroniowy (superior temporal gyrus); 13 - środkowy zakręt skroniowy (middle temporal gyrus); 14 - dolny zakręt skroniowy (inferior temporal gyrus).
Innym sposobem podziału okolic korowych jest wyróżnianie ośrodków mających odrębne cechy fizjologiczne. Tutaj nazewnictwo jest często wymieszane, pochodzące od klasyfikacji różnych autorów i nawet pojedynczych prac opisujących wytyczanie granic poszczególnych okolic. Zastosowanie ma najczęściej terminologia anatomiczna, np. MT - okolica środkowa skroniowa (middle temporal) - określa pewien obszar kory związany z przetwarzaniem informacji wzrokowych. Obecnie można spotkać również płaskie mapy kory, ukazujące jednocześnie powierzchnie boczą i przyśrodkową jednej z półkul. Zazwyczaj właśnie na takich mapach przedstawia się podział na okolice czynnościowe. Na przełomie lat 80. i 90. David C. Van Essen, w oparciu o serię wymierzonych histologicznych skrawków szesnastu poziomych przekrojów mózgu małpy utworzył tego typu mapę bodajże po raz pierwszy. Celem tej żmudnej procedury było dokładne przedstawienie różnych okolic wzrokowych, jakich granice wyznaczono wówczas w licznych eksperymentach fizjologicznych i anatomicznych. Trudno jest je przedstawić na standardowej, rzeczywistej ilustracji chociażby z tego względu, że większość z nich jest ukryta wewnątrz różnych bruzd. Tymczasem płaska mapa pozwala „wyprasować” powierzchnię półkuli z bruzd i zakrętów i uzmysłowić jak wiele kory jest ukrytej w bruzdach. Obecnie mapowanie poszczególnych okolic wzrokowych człowieka i małp odbywa się za pomocą fMRI, zaś płaskie mapy tworzy się z użyciem metod obliczeniowych i stosownego oprogramowania. Mimo odmiennego sposobu ukazania powierzchni kory, płaskie mapy nadal odwołują się do pól Brodmanna. Mapy te czytelnik może obejrzeć w Internecie, np. tutaj: 1
| 2
| 3
| 4
| 5
(makak).
Choćby pobieżne omówienie funkcji półkul mózgu wymaga odrębnego artykułu i tak też uczyniliśmy. Tutaj jedynie zostanie zarysowane to zagadnienie w stopniu, jaki być może pozwoli lepiej poznać budowę półkul mózgu. Generalnie - kora półkul mózgu stanowi najwyższe piętro przetwarzania informacji, jest siedliskiem mechanizmów odpowiedzialnych za te funkcje, które w największym stopniu uznajemy jako umysłowe, mentalne, psychiczne. To, że możemy się swobodnie poruszać, widzieć, słyszeć, mówić i pamiętać, zawdzięczamy skomplikowanym obwodom korowym, których uszkodzenie może pozbawić nas subtelnych składników tych procesów, a nawet i w ogóle całych funkcji. Chcielibyśmy zwrócić uwagę czytelnika na kilka wybranych, następujących struktur kory mózgu:
Pierwszorzędowa kora wzrokowa V1 (primary visual cortex) - kora płata potylicznego wewnątrz i wokół bruzdy ostrogowej (calcarine sulcus), przebiegającej na powierzchni przyśrodkowej. Pokrywa się z 17 polem Brodmanna. Jest to okolica odbierająca informacje wzrokowe ze wzgórza.
Pierwszorzędowa kora słuchowa A1 (primary auditory cortex) - zakręty poprzeczne Heschla, ulokowane w środkowej części górnego zakrętu skroniowego, przebiegające prostopadle do jego linii (stąd nazwa) w jego górnej powierzchni i wnikające w głąb bruzdy bocznej. Odpowiadają polom 41 i 42 Brodmanna. Jest to okolica odbierająca informacje słuchowe ze wzgórza.
Pierwszorzędowa kora czuciowa S1 (primary somatosensory cortex) - zakręt zaśrodkowy, przebiegający równolegle do bruzdy środkowej (central sulcus) i prostopadle do podłoża w płacie ciemieniowym. Pokrywa się z polami 1, 2 i 3 Brodmanna. Jest to okolica odbierająca informacje somatosensoryczne ze wzgórza.
Pierwszorzędowa kora ruchowa M1 (primary motor cortex) - zakręt przedśrodkowy, równoległy do bruzdy środkowej (central sulcus) i biegnący prostopadle do podłoża w płacie czołowym. Pokrywa się z polem 4 Brodmanna. Jest to okolica wysyłająca aksony drogą korowo-wzgórzową.
Ośrodek ruchowy mowy (Broca) - tylna część dolnego zakrętu czołowego w lewej półkuli, pokrywająca się z polami 45 i 44 Brodmanna. Jest to okolica związana z nadawaniem mowy, która pod tym kątem steruje korą ruchową dla mięśni aparatu artykulacyjnego.
Ośrodek czuciowy mowy (Wernickego) - tylna część górnego zakrętu skroniowego w lewej półkuli. Jest to okolica pozwalająca identyfikować i różnicować fonemy ludzkiej mowy, czyli po prostu pozwalająca rozumieć mowę.
Kora przedczołowa (prefrontal cortex) - kora płata czołowego leżąca najbardziej z przodu, nie związana z funkcjami strikte ruchowymi płata czołowego i mową, obejmująca pola Brodmanna 9, 46, 10, 47, 11, 12, 32. Jest to okolica związana z najbardziej złożonymi procesami poznawczymi, takimi jak kontrola popędów, planowanie, monitorowanie przebiegu zachowania i procesów poznawczych, ogólnie - jest związana z funkcjami wykonawczymi.
Kora oczodołowa (orbital cortex) - część kory przedczołowej leżącej na dolnej, brzusznej części płata czołowego. Istnieje kilka powodów dla których można ją traktować oddzielnie, jako składnik kory przedczołowej, ale też i kory mózgu w ogóle. Jest związana z kontrolą emocjonalną, zdolnością do hamowania popędów i odraczania nagród. Jej temat będzie jeszcze poruszony poniżej.
Hipokamp (hippocampus) - zawinięty do środka półkuli fragment kory płata skroniowego na powierzchni przyśrodkowej, związany z procesami zapamiętywania nowych informacji w zakresie pamięci deklaratywnej. Temat hipokampa będzie jeszcze poruszony poniżej.
Zakręt wrzecionowaty (fusiform gyrus) - znajduje się na powierzchni brzuszno-przyśrodkowej płata skroniowego i będzie jeszcze o nim mowa poniżej. W obrębie tego zakrętu lokalizuje się obszar związany z identyfikacją twarzy (fusiform face area, FFA).
Zakręt obręczy (cingulate gyrus) - przebiega na powierzchni przyśrodkowej łukowato nad spoidłem wielkim, wchodząc w skład płata czołowego i ciemieniowego. Jest dzielony na części przednią i tylną, z których każda ma nieco odmienne połączenia z innymi okolicami mózgu. Przednia część zakrętu składa się z części grzbietowej - pole Brodmanna 32 i brzusznej - pole Brodmanna 24. Część tylna składa się z części grzbietowych - pole Brodmanna 31, oraz brzusznych - pole Brodmanna 23. W obrębie przednich części pól 23 i 31 niektórzy wydzielają jeszcze środkową część zakrętu obręczy. Każda z tych części (przednia, środkowa i tylna) wykazuje nieco odmienne właściwości funkcjonalne.
Kilka dodatkowych słów opisu anatomicznego należy poświęcić na formację hipokampa. Zaczniemy jednak od struktur jakie czytelnik miał już okazję poznać. Na bocznej powierzchni płata skroniowego najniżej usytuowany jest dolny zakręt skroniowy. Jest on również widoczny z perspektywy brzusznej, a także przyśrodkowej. Na powierzchni przyśrodkowej nad nim znajduje się zakręt potyliczno-skroniowy boczny (lateral occipitotemporal gyrus), nazywany również zakrętem wrzecionowatym (fusiform gyrus). Można przyjąć, że na mapie Brodmanna pole 20 określaja dolny zakręt skroniowy, zaś na powierzchni przyśrodkowej pole 36 wskazuje zakręt wrzecionowaty. Kolejnym, ostatnim już zakrętem jest zakręt przyhipokampowy (parahippocampal gyrus), mający w przednich częściach charakterystyczną wypukłość - hak (uncuc). Tworzy on korę okołowęchową (perirhinal cortex) - pole 35, oraz korę śródwęchową (entorhinal cortex) - pola 34 i 28. Kora śródwęchowa przechodzi następnie w zawijającą się do wnętrza półkuli podkładkę, utworzoną z trzech następujących po sobie części presubiculum (odpowiada jej pole 27), subiculum i postsubiculum, po których następują już znacznie zawinięte do wnętrza półkuli sektory Rogu Ammona (Ammon Horn; łac. Cornu Ammonis) CA1 - CA4. Ostatni z nich kończy się przed łukowato biegnącym zakrętem zębatym (denate gyrus), który jakby zawija się wokół zakończenia Rogu Ammona. Zakręt zębaty i cztery sektory Rogu Ammona tworzą hipokamp (hippocampus; także hipokamp brzuszny, lub hipokamp właściwy). Struktura ta cięgnie się od przednich części płata skroniowego do tylnych. Stamtąd wychodzi zawijając się do góry nawleczka szara (indusium griseum; supracallosal gyrus), która przebiega następnie do przodu nad spoidłem wielkim. Od tylnych części hipokampa odchodzi także pęk włókien nerwowych, który również zawija się do góry, lecz następnie biegnie do przodu pod spoidłem wielkim, zaś przed przegrodą przeźroczystą (septum pellucidum; błona rozdzielająca komory boczne) zawija się w dół dochodząc do ciała suteczkowatego podwzgórza. Ta struktura nazywana jest sklepieniem (fornix) i tworzy spoidło hipokampa, gdzie włókna z jednej półkuli przechodzą do drugiej. W tym miejscu niezbędna wydaje się ilustracja: 1
| 2
| 3
| 4
| 5
.
Hipokamp jest utworzony z trzech nałożonych na sobie warstw korowych, określanych jako kora stara archicortex. Wspomniana powyżej podkładka stanowi sferę przejściową między korą starą a sześciowarstwową korą zakrętu przyhipokampowego. Trójwarstwowa kora tworzy również pewne obszary ulokowane na korze oczodołowej, określane mianem kory dawnej paleocortex. Kora stara i dawna są łącznie nazywane są korą niejednorodną allocortex. Kora niejednorodna ma starszą historię ewolucyjną, aniżeli pozostała część kory półkul mózgu, bywa też określana mianem kory węchowej. Na powierzchni kory oczodołowej znajdują się struktury bezpośrednio związane ze zmysłem węchu: opuszki węchowe (olfactory bulb), odbierające informacje zmysłu węchu i przekazujące je dalej do kory za pomocą pasma węchowego (olfactory tract).
Należy tutaj podkreślić, że wytworzenie w toku ewolucji struktur przetwarzających informacje węchowe nie miało na celu zapewnienia zwykłej percepcji różnych zapachów, ale obwodów neuronalnych generujących prymitywne reprezentacje poznawcze otoczenia i zapewniające bardziej adekwatne reakcje behawioralne. Na niższych szczeblach ewolucyjnych zmysł węchu ma kluczowe znaczenie, pozwala różnicować obiekty, rozpoznawać różne gatunki, różnych osobników w obrębie danego gatunku, jak i oceniać potencjalne zagrożenie. Dla ludzi kluczowe znaczenie odgrywa zmysł wzroku, zaś zmysł węchu został znacznie zredukowany. Jednak niektóre pierwotne aspekty częściowo zostały zachowane i czytelnik dobrze je zna ze swojego subiektywnego doświadczenia. Kiedy tylko poczujemy intensywną cuchnącą woń, ogarnia nas uczucie wstrętu i mamy ochotę czym prędzej oddalić się od źródła nieprzyjemnego zapachu. Taki znacznie zautomatyzowany, szybki i nie do końca świadomy sposób poznawania świata określamy mianem emocji. Zmysł węchu miał na celu uruchamiać motywacje i określone sekwencje behawioralne, które najprościej opisać w kategoriach zbliżania się do lub oddalania się od obiektu. Co więcej, niższe organizmy mają dodatkowy układ węchowy przeznaczony na przetwarzanie informacji dostarczanej przez feromony i związanej z aktywnością płciową. Tradycyjne koncepcje wiążą rozwój węchomózgowia z tzw. środkową warstwą mózgowia (Yakovlev), mózgiem paleossaków (MacLean), czy układem limbicznym (Papez). Kontynuując tę linię hipotez można wyróżnić dwa obszary limbiczne, związane z obiema postaciami kory allocortex:
Oczodołowa strefa paralimbiczna: kora dawna paleocortex rozwija się do tyłu, na powierzchni brzusznej i bocznej, do wyspy, bieguna płata skroniowego i przedniej części kory przyhipokampowej, jak i w górę, przez przednie części zakrętu obręczy. Strefie tej przypisuje się związki z interakcjami społecznymi, nastrojem, kontrolą emocjonalną oraz ogólnie - z nieświadomym przetwarzaniem informacji.
Hipokampowa strefa paralimbiczna: kora stara archicortex rozwija się przez korę śródwęchową do tylnych okolic zakrętu przyhipokampowego i dalej, na tylną część zakrętu obręczy. Strefie tej przypisuje się związki z procesami pamięciowymi, motywacyjnymi, uwagowymi, zaś ogólnie - ze świadomym przetwarzaniem informacji.
Tymczasem większość kory pokrywającej półkule mózgu po ich bocznych, grzbietowych, brzusznych i przyśrodkowych częściach jest utworzona z powstałej w rozwoju ewolucyjnym „niedawno” kory nowej neocortex, określanej też mianem kory jednorodnej isocortex, utworzonej z sześciu warstw neuronalnych położonych jedna na drugiej. Kora nowa zajmuje się „niższymi” funkcjami związanymi z odbiorem informacji zmysłowych i kontrolą motoryczną, oraz funkcjami „wyższymi”, związanymi z językiem, mową, planowaniem, organizowaniem, przewidywaniem konsekwencji i rozwiązywaniem problemów. Niektórzy są skłonni stwierdzić, że to, co jest najbardziej ludzkie, znajduje się w korze nowej, która najwyższe stadium ewolucji osiągnęła właśnie w naszych mózgach, zarówno w aspekcie ilościowym, jak i jakościowym.
Jak już wspominano, kora nowa w mózgu człowieka utworzona jest przez sześć warstw. Warstwa IV zajmuje się odbieraniem informacji spoza kory, zaś warstwa V zajmuje się wysłaniem informacji poza korę. Komórki IV warstwy przekazują pobudzenia wyżej, do warstw II i III, skąd informacja jest wysyłana do sąsiednich i innych okolic korowych, ale również pobudza dendryty komórek warstwy V. Obszary sensoryczne odbierające informację danej modalności zmysłowej ze wzgórza, mają znacznie rozbudowaną IV warstwę kory, która można być dzielona na różne podwarstwy. Okolice ruchowe mają natomiast znacznie mniej komórek w warstwie IV, ale za to dużą liczbę olbrzymich komórek piramidowych Betza w V warstwie, których aksony tworzą następnie drogę korowo-rdzeniową. Oprócz kory motorycznej M1, aksony do drogi korowo-rdzeniowej wysyłają także okolice przedruchowe (leżące do przodu od M1) oraz kora somatosensoryczna. Tak więc zależnie od czynności, jakie dana okolica pełni, mogą występować różnice w szczegółowej budowie warstw korowych. Ze względu na subtelne różnice tej budowy tworzy się mapy okolic korowych, z których najpopularniejszą jest mapa Brodmanna, o czym było już wcześniej wspomniane.
Głównym neuroprzekaźnikiem pobudzającym kory nowej jest kwas glutaminowy (Glu), zaś hamującym - kwas gamma-aminomasłowy (GABA). Charakterystycznym neuronem jest neuron piramidowy, mający charakter pobudzający. Znaczy to, że jego pobudzenie prowadzi do wygenerowania potencjału czynnościowego, który uruchamia procesy wydzielania kwasu glutaminowego na synapsach tworzonych przez zakończenia aksonalne. Aksony tych komórek mogą być bardzo długie (jak w drodze korowo-rdzeniowej - od kory mózgu do rdzenia kręgowego). Dochodzące do kory aksony ze wzgórza, oraz aksony pośredniczących neuronów pobudzających tworzą swoje synapsy zazwyczaj z dendrytami komórek piramidowych. Tymczasem komórki hamujące mają raczej charakter lokalny, tj. pośredniczący, a za pomocą swych krótkich aksonów tworzą synapsy z ciałem komórkowym neuronu piramidowego. Jest to ciekawe o tyle, że im bliżej ciała komórkowego znajdują się synapsy, tym większy mają wpływ na generowanie pobudzenia. Jednostką funkcjonalną kory nowej nie jest jednak pojedynczy neuron, lecz grupa neuronów wszystkich warstw tworząca kolumnę korową (cortical column). W ten sposób kora mózgowa zapewnia skomplikowane moduły przetwarzania informacji. Niezwykle trudno jest ustalić precyzyjne granice takich kolumn. Jest to bowiem zależne od przyjętej metodologii. Ponieważ każda okolica kory nowej jest silnie połączona ze wzgórzem, jako jednostkę podziału można przyjąć akson wzgórza, który wnika do kory, a granicę kolumny wytyczyć po przez zakres tworzonych przez niego synaps. Zarazem podobnie można uczynić z komórką piramidową V warstwy i granicę kolumny określić na podstawie jej synaps. Można wreszcie określać odmienne właściwości fizjologiczne, zwłaszcza różnice w odpowiedzi neuronów na bodźce i na tej podstawie oznaczać kolumnę. Obraz kolumn wyznaczonych różnymi metodami jednakże nie musi pokrywać się ze sobą. Dużo wiedzy na temat takich kolumn przyniosły badania dotyczące pierwszorzędowej kory wzrokowej. Znajdują się tam kolumny reagujące na bodźce o kształcie linii, gdzie każda kolumna przetwarza linie o różnym nachyleniu, zależnie też od miejsca w polu wzrokowym, z jakiego pochodzi bodziec.
Jako struktury podkorowe tradycyjnie uznaje się jądra podstawy takie jak przedmurze, gałkę bladą, skorupę i jądro ogoniaste, oraz ciało migdałowate. Ciało migdałowate (amygdala) jest w istocie zespołem jąder migdałowatych, z których każde ma nieco odmienną charakterystykę funkcjonalną i odmienne połączenia z innymi strukturami o.u.n. Jest związane z układem autonomicznym emocjami, szczególnie zaś z lękiem. Znajduje się w przednich częściach płata skroniowego, tuż przed hipokampem. Jest silnie powiązane z podstawnymi częściami płata czołowego, z korą oczodołową i generalnie z oczodołową strefą paralimbiczną. Podczas gdy ciało migdałowate tworzy stosunkowo „punktową” strukturę, przypominającą coś na kształt kulki, tak pozostałe jądra podstawy znajdują się bardziej w centralnych rejonach półkuli i są on bardziej „rozciągnięte”. Jądro ogoniaste ma chyba najbardziej charakterystyczny kształt. Przednia część określana jest mianem głowy, od niej odchodzi do tyłu ogon, mający łukowaty kształt zbliżony do górnej części komory bocznej i spoidła wielkiego. Jądro ogoniaste wraz ze skorupą są określane łącznie mianem prążkowia grzbietowego (lub po prostu - prążkowia).
Gałka blada i prążkowie grzbietowe (nazywane też prążkowiem nowym - neostriatum) tworzą pętle neuronalne z korą motoryczną, przedruchową, a także z móżdżkiem, biorąc udział w kontroli ruchów celowych i tych niezależnych od woli. Sieć neuronalna kontrolująca ruchy niezależne od woli jest określana mianem układu pozapiramidowego (extrapyramidal). Wielu autorów odchodzi obecnie od klasyfikacji czysto anatomicznej, i jako jądra podstawy uznaje wszystkie podkorowe struktury mózgowia, które współtworzą układ pozapiramidowy. Z tej klasyfikacji wyłącza się oczywiście ciało migdałowate, natomiast włącza się do niej jądra niskowzgórza (międzymózgowie; nie były one wcześniej opisywane) oraz istotę czarną (śródmózgowie). Informujemy o tym, aby czytelnik nie czuł się zaskoczony, jeżeli napotka taką klasyfikację. Ostatnio pojawia się coraz więcej danych pokazujących, że gałka blada i prążkowie są związane również z szeregiem innych procesów niż tylko z kontrolą motoryczną. Zwraca się uwagę na udział prążkowia w automatyzowaniu czynności dotychczas pozostających pod świadomą kontrolą korową, jak i przy nabywaniu nowych procedur motorycznych i umiejętności (skill learning; pamięć proceduralna). Jądro ogoniaste, skorupę i gałkę bladą można podzielić na różne części, które mają odmienne połączenia i biorą względnie niezależny udział w różnych obwodach np. związanych z funkcjami motywacyjnymi i przetwarzaniem informacji emocjonalnych w odpowiedź behawioralną (brzuszne i przyśrodkowe części jądra ogoniastego i gałki bladej). Istnieją też prace pokazujące na udział jąder podstawy w obwodach kontrolujących pamięć roboczą. Generalnie w ostatnich latach znacznie więcej poświęca się uwagi udziałowi struktur podkorowych (w tym i wzgórza) w funkcjach, jakie pierwotnie lokalizowano jedynie w korze.
W okolicy najbardziej przednich części głowy jądra ogoniastego i przegrody przeźroczystej znajduje się jądro półleżące nucleus accumbens septi, leżące jakby na samym dnie półkul mózgu. Określane jest jako prążkowie brzuszne, albo przynajmniej część prążkowia brzusznego. Struktura ta jest związana z tzw. układem nagrody oraz procesami motywacyjnymi, także tymi prowadzącymi do patologii związanej z motywacją (np. uzależnienia). Wspólnie z ciałem suteczkowatym podwzgórza otrzymuje informacje z hipokampa po przez sklepienie. Inną strukturą znajdującą się w przednich częściach kresomózgowia jest jądro Meynerta. Stanowi ono ważny ośrodek rozsyłający po mózgowiu aksony cholinergiczne, w tym i do hipokampa. Struktura ta ulega degeneracji w chorobie Alzheimera, podobnie jak formacja hipokampa. Generalnie w bliskim sąsiedztwie przegrody znajdują się tzw. jądra przegrody, z których część również wysyła do innych części mózgowia aksony cholinergiczne podobnie jak jądro Meynerta.
Byne W. (1998) The medial preoptic and anterior hypothalamic regions of the rhesus monkey: cytoarchitectonic comparison with the human and evidence for sexual dimorphism. Brain Research, 793(1-2): 346-50.
Cummings J. L., Mega M. S. (2005) Neuropsychiatria. Wrocław: Wydawnictwo Medyczne Urban & Partner.
Felleman J. D., Van Essen D. C. (1991) Distributed hierarchical processing in the primate cerebral cortex. Cerebral Cortex, 1(1): 1-47.
Fix J. D. (1997) Neuroanatomia. Wrocław: Wydawnictwo Medyczne Urban & Partner.
Interactive Atlases. Digital Anatomist Project
(University of Washington).
Neuroanatomy Tutorial - Labelled Images
(E. C. Klatt).
The human hypothalamus
(J. I. Johnson, M. W. Hodgins i in.).
1. Przekrój poziomy przez rdzeń kręgowy na wysokości segmentów piersiowych
. Struktura widoczna wewnątrz, przypominająca kształtem motyla, to istota szara rdzenia.
2. Przekrój poziomy przez rdzeń kręgowy na wysokości segmentów lędźwiowych
.
3. Ośrodkowy układ nerwowy człowieka
, tj. wypreparowane mózgowie i rdzeń kręgowy. Klikając na nazwy struktur pod ilustracją skrypt wyświetli strzałkę wskazującą lokalizację. Struktury mózgowia: Frontal Lobe - płat czołowy; Temporal Lobe - płat skroniowy; Parietal Lobe - płat ciemieniowy; Occipital Lobe - płat potyliczny; Cerebellum - móżdżek. Struktury rdzenia: Cervical Spinal Cord - odcinek szyjny; Thoracic Spinal Cord - odcinek piersiowy; Lumbar Spinal Cord - odcinek lędźwiowy; Cauda Equina - ogon koński.
4. Mózgowie człowieka z perspektywy bocznej
: Frontal lobe - płat czołowy; Parietal lobe - płat ciemieniowy; Temporal lobe - płat skroniowy; Occipital lobe - płat potyliczny; Cerebellum - móżdżek.
5. Mózgowie z perspektywy bocznej
: wycięto część płata czołowego i ciemieniowego aby odsłonić zakręty wyspy. Po lewej: superior frontal gyrus - górny zakręt czołowy; precentral gyrus - zakręt przedśrodkowy; middle frontal gyrus - środkowy zakręt czołowy; insula - wyspa; middle temporal gyrus - środkowy zakręt skroniowy; inferior temporal gyrus - dolny zakręt skroniowy. Po prawej: superior parietal lobule - górny płacik ciemieniowy; postcentral gyrus - zakręt zaśrodkowy; angular gyrus - zakręt kątowy; supramarginal gyrus - zakręt nabrzeżny; transverse temporal gyri - zakręty poprzeczne Heshla; superior temporal gyrus - zakręt skroniowy górny.
6. Mózgowie człowieka z perspektywy brzusznej
. Ilustracja nie jest opisana. Na dole, na pierwszym planie, widoczny jest pień mózgu. Za nim znajdują się półkule móżdżku. Natomiast wyżej widoczne są płaty skroniowe, zaś na samej górze - płaty czołowe.
7. Mózgowie człowieka z perspektywy brzusznej
. Inferior Frontal Lobe - płat czołowy; Temporal Lobe - płat skroniowy; Pons - most; Medulla Oblongata - rdzeń przedłużony; Left Cerebellar Hemisphere - lewa półkula móżdżku; Right Cerebellar Hemisphere - prawa półkula móżdżku.
8. Mózgowie z perspektywy brzusznej
: przecięto pień mózgu na poziomie śródmózgowia, oraz wycięto fragment płata skroniowego w celu uwidocznienia formacji hipokampa. Olfactory bulb - opuszka węchowa; olfactory tract - pasmo węchowe; orbital gyri - kora oczodołowa płata czołowego; optic chiasm - skrzyżowanie nerwów wzrokowych; uncus - hak; amygdala - ciało migdałowate; parahippocampal gyrus - zakręt przyhipokampowy; hippocampal formation - formacja hipokampa; occipitotemporal gyrus - zakręt potyliczno-skroniowy boczny (zakręt wrzecionowaty); inferior temporal gyrus - dolny zakręt skroniowy.
9. Przekrój strzałkowy przez mózgowie w linii oddzielającej obie półkule
. Uwidoczniona została przyśrodkowa powierzchnia jednej z półkul oraz przekrój przez struktury położone przyśrodkowo, przez pień mózgu i móżdżek. Frontal Lobe - płat czołowy; Cingulate Gyrus of Frontal Lobe - zakręt obręczy; Parietal Lobe - płat ciemieniowy; Temporal Lobe - płat skroniowy; Occipital Lobe - płat potyliczny; Genu of Corpus Callosum - przednia część spoidła wielkiego (tzw. kolano); Splenium of Corpus Callosum - tylna część spoidła wielkiego (tzw. płat); Thalamus - wzgórze; Midbrain - śródmózgowie; Pons - most; Medulla Oblongata - rdzeń przedłużony; Fourth Ventricle - komora czwarta; Anterior Vermis of Cerebellum - robak móżdżku.
10. Przekrój strzałkowy
, powiększenie okolic ciała modzelowatego i śródmózgowia. Aqueduct of Sylvius - wodociąg Sylwiusza; Foramen of Monro - otwór łączący komorę boczną z komorą III; Fourth ventricle - komora IV; Mammillary body - ciało suteczkowate; Optic chiasm - skrzyżowanie nerwów wzrokowych; Pineal gland - szyszynka; Posterior commissure - spoidło tylne; Septum pellucidum - przegroda przeźroczysta; Tectum of midbrain - pokrywa śródmózgowia; Pons - most; Anterior vermis of cerebellum - robak móżdżku; Thalamus - wzgórze.
11. Przekrój strzałkowy przez jedną z półkul
. Caudate nucleus - jądro ogoniaste; Thalamus - wzgórze; Pons - most; Cerebellum - móżdżek.
12. Fotografia mózgu z perspektywy bocznej
, ale wyciętego w taki sposób, aby uwidocznić istotę białą łączącą korę półkul mózgu i pień mózgu tworząc wieniec promienisty (corona radiata). Klikając na obrazek na górze strony po lewej wyświetli się nazwa wybranego rejonu mózgu. Klikając zaś na przycisk „Label All” pojawią się opisy wszystkich uwzględnionych na obrazku struktur.
13. Przekrój poziomy
. Anterior Commissure - spoidło przednie; Head of the Caudate Nucleus - głowowa część jądra ogoniastego; Cerebellar Vermis - robak móżdżku; Superior Colliculi - wzgórki czworacze śródmózgowia; Putamen - skorupa; Hippocampus - hipokamp; Lateral Geniculate Nucleus - ciało kolankowate boczne; Medial Geniculate Nucleus - ciało kolankowate przyśrodkowe; Globus Pallidus - gałka blada.
14. Przekrój czołowy
. Caudate Nucleus - jądro ogoniaste; Putamen - skorupa; Globus Pallidus - gałka blada; Anterior Commissure - spoidło przednie; Nucleus Basalis of Meynert - jądro Meynerta; Corpus Callosum - spoidło wielkie; Sylvian fissure - bruzda Sylwiusza; Insular cortex - wyspa; Lateral Ventricle - komora boczna; Temporal lobe - płat skroniowy.
15. Diagram przekroju czołowego
. Po lewej: corpus callosum - spoidło wielkie; septum pellucidum - przegroda przeźroczysta; putamen - skorupa; septal nuclei - jądra przegrody; nucleus accumbens - jądro półleżące. Po prawej: Caudate nucleus - jądro ogoniaste; lateral ventricle - komora boczna; globus pallidus - gałka blada; insula - wyspa; claustrum - przedmurze.
16. Diagram podwzgórza
(na przekroju strzałkowym). Prostopadłe linie przecinające ilustrację, opisane jako "Levels" 1 - 6 oznaczają miejsca dokonania przekrojów mózgu, których fotografie znajdują się poniżej. Prawa część ilustracji to orientacyjny zarys fragmentu pnia mózgu ("Pons" - most). Legenda: "ac" = spoidło przednie (część kresomózgowia); "ap" - przedni płat przysadki; "AR" - jądro łukowate; "DM" - jądro grzbietowo-przyśrodkowe; "IN" - lejek; "MM" - ciało suteczkowate; "oc" - skrzyżowanie wzrokowe; "PA" - jądro przykomorowe; "pp" - tylny płat przysadki; "SC" - jądro nadskrzyżowaniowe; "SO" - jądro nadwzrokowe; "VM" - jądro brzuszno przyśrodkowe.
16 - 1c
i 16 - 1c'
: "3v" - komora trzecia; "ac" - spoidło przednie; "BM" - jądro Meynerta (jedno z jąder podstawy półkul mózgu); "cp" - konar mózgu (twór istoty białej); "INAH" - jedno z przednich jąder podwzgórza w polu przedwzrokowym; "oc" - skrzyżowanie wzrokowe; "SC" - jądro nadskrzyżowaniowe.
16 - 3f
i 16 - 3c
: "3v" - komora trzecia; "BM" - jądro Meynerta (jedno z jąder podstawy półkul mózgu); "AA" - tzw. przednia okolica podwzgórza (zajmowana przez grupę jąder przednich); "PA" - jądro przykomorowe; "SO" - jądro nadwzrokowe; "oc" - skrzyżowanie wzrokowe; "IN" - fragment lejka dochodzącego do przysadki.
17. Diagram wzgórza
, obrazujący rożne jądra, ukazany od tyłu, z dodatkowym przekrojem. Lateral Geniculate Body - ciało kolankowate boczne; Medial Geniculate Body - ciało kolankowate przyśrodkowe; Pulvinar - poduszka; Internal medullary lamina - blaszka wewnętrzna; Mediodorsal nucleus - jądro przyśrodkowo-grzbietowe; Interlaminar nuclei - jądra śródblaszkowe; Anterior nuclei - jądro przednie; VA (ventral anterior) - jądro brzuszno-przednie; VL (ventral lateral) - jądro brzuszno-boczne; LD (lateral dorsal) - jądro boczno-grzbietowe; LP (lateral posterior) - jądro boczno-tylne; VPL (ventral posterolateral) - jądro brzuszno-tylno-boczne; VPM (ventral posteromedial) - jądro brzuszno-tylno-przyśrodkowe (część drobnokomórkowa).
2006-09-08
autor: Jan Wójcik
© Marek Kasperski / 2000-2008
|
Tematyka: filozofia umysłu, filozofia języka, neuroscience, psychologia kognitywna, robotyka, sztuczna inteligencja
Autorzy: Arbib, Boden, Breazeal, Calvin, Churchland, Dennett, Edelman, Ekman, Gazzaniga, Greenfield, Hofstadter, Johnson-Laird, Kurzweil, Loftus, McCorduck, Minsky, Moravec, Norman, Pylyshyn, Searle, Schank, Stillings, Wortman...
T. Stafford, M. Webb, 100 sposobów na zgłębienie tajemnic umysłu, Onepress 2006.
Książka o fotografowaniu. Wydanie III rozszerzone, 2009-01-09
Oracle Database 11g. Programowanie w języku PL/SQL, 2009-01-09
Getting Things Done, czyli sztuka bezstresowej efektywności, 2008-12-20
Head First Servlets & JSP. Edycja polska. Wydanie II, 2008-12-17
Po prostu Photoshop CS3/ CS3 PL, 2008-12-15
Adobe Flash CS3 Professional PL. Techniki studyjne. Oficjalny podręcznik, 2008-12-15
Real World Adobe InDesign CS3. Edycja polska, 2008-12-12
ASP.NET 3.5. Tworzenie portali internetowych w nurcie Web 2.0, 2008-12-11
Ruby on Rails 2.1. Tworzenie nowoczesnych aplikacji internetowych, 2008-12-09
Kompozycja. Warsztaty fotograficzne, 2008-12-08
|
.jpg){kind=link}
