GLEBOZNAWSTWO I REKULTYWACJA

TEMAT 6. ORGANIZMY GLEBOWE - EDAFON

Spis treści

6. Organizmy glebowe - edafon

6.1. Mikroorganizmy glebowe

6.2. Główne procesy glebowe zachodzące przy udziale mikroorganizmów

6.3. Mezo- i makroorganizmy glebowe

6. Organizmy glebowe - edafon

Organizmy glebowe, określane mianem edafonu, odgrywają kluczową rolę w gle­bie. Bez ich udziału powstanie i funkcjonowanie gleby byłoby niemożliwe.

Ilość i skład gatunkowy organizmów glebowych są uzależnione przede wszystkim od właściwości gleby, szczególnie zaś od:

• zasobności w składniki pokarmowe,

• ilości i jakości substancji organicznej,

• odczynu,

• stosunków wodno-powietrznych.

Dotąd stosowano wiele różnych podziałów świata organizmów żywych, aktualnie dość powszechnie przyjął się podział Whittakera i Margulis, którzy wyróżniają sześć królestw należących do dwóch nadkrólestw:

I. Nadkrólestwo Prokaryota (bezjądrowe):

1) eubakterie — bakterie, sinice i prochlorofity,

2) archeany.

II. Nadkrólestwo Eukaryota (jądrowe):

3) protisty - pierwotniaki, glony,

4) grzyby,

5) rośliny,

6) zwierzęta.

Przedstawiciele wszystkich wymienionych królestw zasiedlają glebę. Ze względu na rozmiary i funkcje, które spełniają w glebie organizmy żywe, przy­datny wydaje się także bardzo ogólny podział na:

• mikroorganizmy,

• mezoorganizmy

• makroorganizmy.

Organizmy glebowe zasiedlają głównie poziom próchniczny gleby, a w głąb profi­lu ich ilość gwałtownie spada.

6.1. Mikroorganizmy glebowe

Wirusy

Są najmniejszymi i najprymitywniejszymi z mikroorganizmów glebowych. Wystę­pują w glebie najczęściej jako tzw. fagi, czyli organizmy niszczące inne mikroorganizmy:

• bakteriofagi (wirusy pasożytujące na bakteriach),

• aktinofagi (wirusy niszczące promieniowce),

• mykofagi (wirusy atakujące grzyby).

Działalność fagów należy ocenić ogólnie jako szkodliwą, mogą atakować organizmy niepożądane, ale niszczą także organizmy pożyteczne, np. bakterie wiążące wolny azot, niektóre z nich mogą także wywoływać choroby u roślin wyższych.

Bakterie

Są najbardziej aktywnymi organizmami glebowymi. Wywierają decydujący wpływ na szereg procesów zachodzących w glebie, a te z kolei stanowią o jej właści­wościach i żyzności.

Liczba bakterii w l g poziomu próchnicznego gleby waha się od kilku milionów do 5 mld, co daje masę od kilkuset do około 10 tys. kg na l ha.

Populacja bakterii zasiedlających glebę zależy od jej właściwości, a zwłaszcza ilości i jakości substancji organicznej, odczynu, warunków wodno-powietrznych oraz temperatury.

Na podstawie zapotrzebowania pokarmowego i sposobu odżywiania się, bakterie podzielono na dwie główne grupy:

1) samożywne (autotroficzne),

2) cudzożywne (heterotroficzne).

Bakterie autotroficzne (autotrofy) prowadzą syntezę prostych związków orga­nicznych ze składników mineralnych, dzięki energii zdobytej w wyniku utleniania zre­dukowanych związków mineralnych (organizmy chemosyntetyzujące) lub energii sło­necznej (bakterie fotosyntetyzujące).

Chemoautotrofy są przeważnie wyspecjalizowane w utlenianiu ściśle określonego związku, np. bakterie z rodzaju Nitrosomonas utleniają tylko amoniak, a Nitrobacter jedynie azotyny.

Poza nielicznymi wyjątkami wszystkie są organizmami tlenowymi. Największe znaczenie dla gleby, spośród bakterii tej grupy, mają bakterie:

• nitryfikacyjne,

• siarkowe,

• żelazowe.

Fotoautotrofy posiadają mało liczną reprezentację wśród bakterii glebowych. Należą do organizmów beztlenowych, rozwijających się tylko na świetle.

Występują w glebach podmokłych i wodach po­wierzchniowych, a także jako organizmy pionierskie w zwięzłych glebach inicjalnych.

Bakterie heterotroficzne czerpią energię i węgiel potrzebne do budowy swych jednokomórkowych organizmów ze związków organicznych znajdujących się w gle­bie.

Należy tu większość bakterii glebowych, które są sprawcami rozlicznych, wielo­kierunkowych przemian tworzywa glebowego, zwłaszcza zaś substancji organicznej, zarówno w warunkach tlenowych, jak i beztlenowych.

Wiele spośród bakterii heterotroficznych można zaliczyć do organizmów „wszystkożernych", mogących rozkładać i czerpać pożywienie z wielu różnych związków organicznych.

Niektóre jednak wyka­zują wysoki poziom specjalizacji np. w rozkładzie niektórych trudno rozkładających się substancji, chociażby błonnika. Do tej grupy należą też bardzo ważne dla żyzności gle­by bakterie wiążące azot atmosferyczny.

Bakterie (poza wyjątkami) są wrażliwe na odczyn i uwilgotnienie gleby. Optymal­ne pH dla większości z nich kształtuje się w przedziale 6,5÷7,5, niektóre tolerują pH w granicach 4÷10.

Liczebność bakterii bardzo spada w miarę zakwaszania się gleby (tab. 6.1) oraz przy niedoborach wilgoci.

Tabela 6.1.Wpływ pH na liczebność bakterii i grzybów w glebie

pH	Bakterie w 1 g gleby	pH	Grzyby w 1 g gleby
6,2	13 600 000	6,6	26 200
5,6	12 600 000	6,2	39 100
5,1	4 800 000	5,8	73 000
4,8	4 000 000	4,6	110 000

Źródło: wg Gorlacha i Mazura (2001)

Promieniowce

Jest to rząd bakterii nieco większych rozmiarów i o rozgałęzionych kształtach, są ważnymi i licznie występującymi mikroorganizmami glebowymi.

Najkorzystniejszym ich środowiskiem jest gleba średnio zwięzła, bogata w substancję organiczną, o odczy­nie obojętnym lub zasadowym, dobrze przewietrzana.

W glebach dominują gatunki z rodzaju Streptomyces i Micromonospora, których głównym zadaniem jest rozkład substancji organicznej, niektóre z nich uczestniczą w syntezie kwasów huminowych.

Gatunek Streptomyces alni żyje w symbiozie z olszą (Alnus) i posiada zdolność wią­zania azotu atmosferycznego.

Promieniowce wytwarzają liczne antybiotyki, barwniki i witaminy, dzięki tym pierwszym wpływają regulujące na relacje pomiędzy różnymi organizmami glebowymi.

Grzyby

Grzyby są to organizmy heterotroficzne i poza nielicznymi wyjątkami - tlenowe. Z punktu widzenia funkcjonowania gleby oraz oddziaływania na wzrost i rozwój roślin wyższych najważniejsze są mikrogrzyby.

Na ogół jest ich w glebie znacznie mniej niż bakterii, są jednak większe i ich biomasa niekiedy dorównuje wagowo bakteriom.

Róż­norodność zbiorowisk mikrogrzybów glebowych jest ogromna, reprezentują wszystkie znane w środowisku przyrodniczym klasy tych organizmów (glonowce, workowce, podstawczaki, grzyby niedoskonałe).

Ogólnie, ze względu na sposób funkcjonowania oraz rolę, jaką odgrywają względem gleby i roślin wyższych, grzyby można podzielić na trzy grupy.

1. Grzyby saprofityczne - żyjące na substancji organicznej.

Odgrywają ogromną rolę w procesach humifikacji (np. Cladosporium humificans, Trichoderma viride) i mineralizacji (np. Cunninghamella elegans, Trichoderma viride, Humicola fuscoatra i wiele innych), zwłaszcza w odniesieniu do substancji trudno rozkładającej się (lignina, błonnik, garbniki) oraz w warunkach nie sprzyjających aktywności bakterii i promieniowców (np. kwaśny odczyn).

2. Grzyby żyjące w symbiozie z roślinami wyższymi - korzystne dla obydwu orga­nizmów zjawisko współżycia (grzyb wnika w tkankę korzenia rośliny) powszech­nie określane mianem mykoryzy.

Symbiotyczne grzyby ułatwiają roślinom pobie­ranie wody i składników pokarmowych oraz dostarczają substancji wzrostowych, a biorą węglowodany.

Mykoryzy odgrywają doniosłą rolę w przypadku wielu ga­tunków drzew leśnych, zbóż, roślin motylkowatych, wrzosu i innych.

3. Grzyby pasożytnicze - rozwijające się na tkankach żywego organizmu, są naj­częstszą przyczyną chorób roślin (patogeny roślin), np. Synchytrium endobioticum, grzyb wywołujący raka ziemniaka, czy Ophiobolus graminis - sprawca cho­rób podsuszkowych zbóż.

Grzyby są na ogół tolerancyjne w stosunku do:

• odczynu,

• zasolenia,

• innych właści­wości chemicznych gleby,

pod warunkiem odpowiedniego uwilgotnienia i napowie­trzenia.

Z tego powodu mikrogrzyby glebowe odgrywają szczególnie dużą rolę w gle­bach kwaśnych, zwłaszcza leśnych, w których aktywność bakterii i promieniowców radykalnie spada oraz glebach zdegradowanych i terenach rekultywowanych.

Oprócz wspomnianych wyżej grzybów będących typowymi pasożytami czy symbiontami znaczna ilość grzybów glebowych wpływa na rośliny poprzez swoje wydzie­lmy, niektóre z nich mogą oddziaływać na nie szkodliwie, a nawet toksycznie (mykotoksyny), np. grzyb Rhizoctonia solani uszkadza swoimi wydzielinami kiełki ziemnia­ka, Fusarium culmorum wywołuje chorobę korzeni zbóż.

Glony

Są to organizmy foto syntetyzujące (zawierają chlorofil), występują w znacznych ilościach płytko pod powierzchnią gleby (sinice, okrzemki, zielenice):

• są organizmami pionierskimi w początkowych stadiach procesu tworzenia się gleb,

• przyspieszają wie­trzenie skały,

• wykazują dużą odporność na niekorzystne warunki środowiska glebowe­go,

• na obszarach zagrożonych erozją wietrzną odgrywają ważną rolę dzięki sklejaniu luźnych cząstek glebowych, co zapobiega ich wywiewaniu.

Porosty

Ważną rolę w glebach inicjalnych odgrywają też porosty - grzyby żyjące w sym­biozie z glonami. Występują na suchych i jałowych stanowiskach - piaskach, skałach, drewnie — wszędzie tam, gdzie inne organizmy nie mogłyby utrzymać się przy życiu.

Są pionierami procesów glebotwórczych, głównie dzięki wydzielaniu kwasów o znacz­nym stężeniu, powodujących rozkład tworzących skałę minerałów.

Mikrofauna

Mikrofauna występuje w przestworach glebowych, bierze udział w rozdrabnianiu i przemieszczaniu materii organicznej, niekiedy na znaczne głębokości. Należą tu:

• pier­wotniaki,

• nicienie,

• roztocze,

• skoczogonki.

Pierwotniaki i nicienie bytują w przestwo­rach wypełnionych wodą, zaś roztocze i skoczogonki - powietrzem.

Mikrofauna, w porównaniu z wyżej omówionymi mikroorganizmami, występuje w stosunkowo nie­wielkich ilościach.

6.2. Główne procesy glebowe zachodzące przy udziale mikroorganizmów

Do głównych procesów glebowych, w których biorą udział mikroorganizmy, należą:

1. mineralizacja substancji organicznej - zarówno bezazotowej (węglowodany, tłuszcze, błonnik, celuloza, lignina), jak i azotowej (białka, aminokwasy, mocznik i swoiste związki próchniczne).

Proces ten jest prowadzony w glebie nieustannie przez bakterie, promieniowce i grzyby, zarówno w warunkach tlenowych, jak i beztlenowych.

2. Humifikacja materii organicznej - bardzo złożony wieloetapowy proces, w któ­rym uczestniczą głównie bakterie i promieniowce przy współudziale innych orga­nizmów.

Produktem tego procesu są swoiste substancje próchniczne korzystnie wpływające na wszystkie właściwości gleby.

3. Przetwarzanie substancji mineralnej w organiczną - rośliny porastające glebę, jak również wiele spośród zasiedlających ją mikroorganizmów, pobiera mineralne składniki pokarmowe z gleby, przetwarzając je w związki organiczne, które po ich obumarciu ulegaj ą mineralizacji.

Procesy immobilizacji składników i mine­ralizacji są przeciwstawne. Dzięki nim jest możliwy obieg pierwiastków w przyrodzie (rys. 6.1).

4. Wiązanie wolnego azotu z powietrza - ten niezwykle cenny proces może być prowadzony przez bakterie wolno żyjące lub pozostające w symbiozie z niektóry­mi roślinami wyższymi.

Najbardziej znanymi bakteriami symbiotycznymi są bak­terie z rodzaju Rhizobium żyjące w symbiozie z roślinami motylkowatymi (tworzą brodawki na korzeniach rośliny), przy czym poszczególne gatunki roślin zasiedla­ne są przez specyficzne, im właściwe, gatunki i szczepy Rhizobiu:

• Rh. leguminosorum — żyje w symbiozie z grochem i wyką,

• Rh. trifolii - z koniczyną,

• Rh. lupini - z łubinem i seradelą,

• Rh. phaseoli - z fasolą,

• Rh. meliloti - z nostrzykiem i lucerną,

• Rh. japonicum - z soją.

Większość gatunków rodzaju Rhizobium wymaga odczynu zbliżonego do obojęt­nego (Rh. lupini - kwaśnego), dobrych stosunków wodno-powietrznych, dobrej zasobności gleby w P, Ca, K, B, Mo.

W przypadku wprowadzania rośliny motylko­watej, po długiej przerwie w jej uprawie i na terenach rekultywowanych, dla szyb­szego i intensywniejszego zawiązania się symbiozy, należy stosować dostępną w handlu szczepionkę odpowiedniego dla danej rośliny szczepu bakterii Rhizo­bium (szczepionka o nazwie „nitragina").

Bakterie wiążące wolny azot żyją w symbiozie również z takimi roślinami, jak:

• oliwnik,

• rokitnik,

• woskownica.

Wiązać wolny azot mogą także niektóre promieniowce np. w symbiozie z olszą czarną i szarą (Streptomyces alni).

Do najbardziej znanych bakterii wolno żyjących (niesymbiotycznych) wiążących azot atmosferyczny należą bakterie z rodzaju Azotobacter (zwłaszcza A. chroococcum) i Artrobacter - organizmy tlenowe o wymaganiach względem gleby podobnych jak Rhizobium.

Druga grupa bakterii niesymbiotycznych jest reprezen­towana przez Clostridium pasteurianum - beztlenowca o mniejszych wymaga­niach w stosunku do gleby, występuje w glebach kwaśnych, ciężkich i podmo­kłych. Można także wymienić bakterie z rodzaju Beijerinckia i Derxia, charakte­ryzujące się tolerancją wobec odczynu i w związku z tym częściej są spotykane w glebach kwaśnych.

Ocenia się, że w sprzyjających warunkach bakterie symbiotyczne mogą związać od 100 do 300 kg azotu atmosferycznego na hektarze w ciągu roku, nato­miast bakterie wolno żyjące od kilku do kilkunastu kilogramów.

5. Uruchamianie składników pokarmowych, zwłaszcza P i K, dzięki wydzielinom kwasów organicznych i H₂CO₃

6. Utlenianie siarki zredukowanej przez autolroficzne bakterie siarkowe, a także niektóre grzyby:

2H₂S + O₂ = 2H₂O + 2 S Thiobacillus thiooxidans

2S + 3O₂ = 2H₂SO₄ (wykazujący tolerancję na kwaśny odczyn)

Procesy utleniania siarki zachodzą w glebach o zróżnicowanym odczynie - od kwaśnego do lekko zasadowego. W największym stopniu funkcję tę spełniają bak­terie z rodzaju Thiobacillus, którego poszczególne gatunki wykazują zróżnicowa­ne wymagania względem gleby.

W niewielkim zakresie oksydację siarki prowadzą także niektóre grzyby:

• przy małej zawartości siarki w glebie proces ten jest uważa­ny za korzystny (S jest makroskładnikiem pokarmowym, tworzący się kwas roz­puszcza minerały glebowe),

• przy dużej intensywności procesu następuje jednak zakwaszenie gleby.

W warunkach beztlenowych, drobnoustroje (bakterie beztle­nowe) mogą także powodować redukcję siarki do H₂S (gleby bagienne) - proces niekorzystny.

7. Utlenianie żelaza - proces ten prowadzą w warunkach tlenowych bakterie żelaziste, które Fe²⁺ utleniają do Fe³⁺, często równolegle zachodzi proces utleniania manganu i innych składników.

W warunkach beztlenowych zachodzi proces od­wrotny, redukcja Mn⁴⁺ do Mn²⁺ i Fe³⁺ do F²⁺, wywołując tzw. oglejenie - proces niekorzystny, ale ważny diagnostycznie.

8. Nitryfikacja - czyli utlenianie NH₃ do HNO₃, przebiega dwuetapowo:

NH₃ —> HNO₂ głównie za sprawą bakterii z rodzaju Nitrosomonas

oraz

HNO₂ —> HNO₃ przy udziale bakterii z rodzaju Nitrobacter.

Procesy te zachodzą najintensywniej w glebach przewiewnych, o odczynie zbliżo­nym do obojętnego, zasobnych w P, Ca, Mg, Fe. Proces ten jest uważany za ko­rzystny.

9. Denitryfikacja - proces odwrotny w stosunku do nitryfikacji, zachodzi w glebach słabo przewietrzanych (ciężkich), o odczynie od słabo kwaśnego do zasadowego. Przykładem bakterii uczestniczącej w tym procesie jest Bacillus denitrificans.

De­nitryfikacja może być:

• częściowa, - HNO₃ —> HNO₂ —> NH₃,

• całkowita HNO₃ —> N₂.

Pierwszy etap denitryfikacji częściowej (do azotynów) mogą powo­dować także promieniowce, zaś drugi (do amoniaku) - niektóre grzyby.

Proces ten, a zwłaszcza denitryfikację całkowitą, uznaje się powszechnie za niekorzystny.

6.3. Mezo- i makroorganizmy glebowe

Mezofauna

Mezofauna odgrywa dużą rolę w rozdrabnianiu i przemieszczaniu substancji orga­nicznej oraz zmieszaniu jej z cząstkami mineralnymi gleby.

Największe, pozytywne znaczenie mają dżdżownice i wazonkowce, które dodatkowo wpływają na ustrukturalnianie się gleby i wzrost przyswajalności składników pokarmowych, dzięki tworzeniu koprolitów.

Koprolity to porowate agregaty strukturalne, składające się z cząstek glebowych przepuszczonych przez układ pokarmowy tych organizmów, odpowiednio wzbogaconych i posklejanych ich wydzielinami.

Roczne „przetworzenie" gleby przez te organizmy waha się w granicach 10÷90 t/ha. Duża aktywność dżdżownic i wazonkowców zwiększa porowatość i poprawia stosunki wodno-powietrzne gleb, co ma szczególnie duże znaczenie w przypadku gleb zwięzłych.

Koprolity stanowią po­nadto składnik próchnicy mullowej, są agregatami bogatymi w składniki pokarmowe. Dżdżownice i wazonkowce wymagają odpowiedniego uwilgotnienia (nie tolerują wa­runków zbyt suchych) i odczynu od lekko kwaśnego do obojętnego. Masa samych dżdżownic wynosi 1000÷4000 kg/ha.

Stawonogi (wije, pajęczaki, owady) biorą udział w przemieszczaniu, rozdrabnia­niu, a także częściowo przetwarzaniu substancji organicznej.

Makrofauna

Są to głównie ssaki:

• susły,

• krety,

• nornice,

• ślepce,

• chomiki,

• świstaki,

• króliki itp.

Ich główną rolą jest spulchnianie gleby oraz rozdrabnianie i przemieszczanie substancji organicznej i mineralnej.

---