5223


Ewolucja Wykład 2

Wyjaśnienie mechanizmu

Rewolucje versus ewolucje

Nasz umysł ma skłonności rewolucjonisty, tzn. lubimy, jeśli świat ma ziarnisty charakter, jeśli zdarzenia są rozdzielone rewolucjami, jeśli daje się coś opisać w sposób nieciągły. Nie bardzo jednak dajemy sobie radę z sytuacjami, gdy proces ma charakter w pełni ciągły i nie da się go przedstawić w klasyfikacji pojedynczych stadiów.

Wszystko w biologii podzielone jest na ziarniste stadia, nawet wtedy, gdy w rzeczywistości takich stadiów nie ma, np. mitoza, mejoza. Takie dzielenie to naturalna skłonność umysłu ludzkiego, która odnosi się także do zjawisk dotyczących przemian świata żywego na powierzchni Ziemi. Klasycznym przykładem z pogranicza biologii, geologii i badań ewolucyjnych, to problem, dlaczego wymarły dinozaury.

Neokatastrofizm kosmiczny

Na skałach pogranicznych pomiędzy okresem kredowym[żyły dinozaury] a trzeciorzędowym[ gdy dinozaury już wymarły] warstewka wzbogacona w iryd. Iryd pochodzi z meteorytów i pyłu kosmicznego. Konkluzja z tego zdała się oczywista, ponieważ w prosty i rewolucyjny sposób objaśniała wielkie zdarzenie w historii życia na Ziemi i z tego powodu spotkała się z entuzjastycznym przyjęciem w szerokim gronie naukowców i dziennikarzy

Później znaleziono nawet miejsce na powierzchni Ziemi, w które meteoryt miał teoretycznie uderzyć. Był to krater meteorytowy o rozmiarach wystarczających do tego, żeby zaszły tak katastroficzne zmiany, które zaszkodziłyby ekosystemom lądowym w sposób mniej lub bardziej wybiórczy.

Jedna dopiero przed kilku laty znalazły się pieniądze na przeprowadzenie wiercenia geologicznego rdzeniowanego-koronka diamentowa wierci cylindryczny otwór w ziemi a w środku powstaje rdzeń skalny, który po kawałku wydobywa się na powierzchnię i który pochodzi z dużej głębokości.

Z kraterem na Chicxulub na Yukatanie i z otaczającej części Zatoki Meksykańskiej wydobyto właśnie taki rdzeń skalny. Został przekazany do badań mikropaleontologom, m.in. Gercie Keller. Badacze ci zidentyfikowali gatunek kopalnych otwornic, które są charakterystyczne dla form geologicznych i bentosowych okresu kredowego i trzeciorzędowego. Okazało się, że w rdzeniu były skały zmiażdżone, rozkruszone i częściowo nadtopione przez meteoryt oraz brekcja impaktowa (uderzeniowa)-pokruszona skała macierzysta. Skały ułożone były warstwowo; nagle pojawiły się skały ilaste, osadowe i wapienne zawierające na pewnej miąższości gatunki typowo kredowe. Dopiero na wysokości ok. 1m powyżej następuje dramatyczna zmiana gatunkowa otwornic, co dowodzi, że mamy tu do czynienia ze zmianami ekologicznymi [dramatycznymi zmianami ekologicznymi], które są stowarzyszone z momentem zaniku ekosystemów lądowych, z dinozaurami na czele oraz ekosystemów morskich z amonitami, belemnitami i innymi typowo mezozoicznymi formami. Wynika z tego, że meteoryt z Chicxulub nie ma nic wspólnego ze zdarzeniami, które doprowadziły do wymarcia dinozaurów. Uderzenie meteorytu nie miało żadnego wpływu na to, co działo się na powierzchni Ziemi, a wiemy to stąd, że w innych rejonach świata nie ma jakichkolwiek przejawów, które mogłyby mieć związek z tym zdarzeniem. Tego rodzaju uderzenia meteorytów zdarzają się co jakiś czas i nie ma istotnych przesłanek do tego, by którykolwiek był w stanie zagrażać życiu na Ziemi. Jakie były skutki odkrycia krateru na Yukatanie? Czy liczba zwolenników katastroficznych przyczyn wymarcia dinozaurów zmniejszyła się? Nie-twierdzą oni, że kometa, która doprowadziła do wyginięcia dinozaurów uderzyła w inne miejsce na powierzchni Ziemi.

Pokusa katastrofizmu

Społeczny odbiór nauki jest niekoniecznie racjonalny

Inny przykład z pogranicza socjologii i nauki dotyczy zdarzenia z tej samej dziedziny. Po znalezieniu warstwy irydowej pod Gubbio, posypały się doniesienia i podobnej natury warstewkach wzbogaconych w materiał kosmiczny w najrozmaitszych miejscach skali czasu geologicznego. Były one zwykle kojarzone z bardziej lub mniej dramatycznymi zdarzeniami. Jednym z rzekomo ogromnych przekształceń w historii życia na Ziemi był koniec raf koralowcowo-gąbkowych, które występowały na ogromnych obszarach w późnym dewonie [ok. 360 mln. lat temu].

Wówczas w Australii Zachodniej były ogromne rafy banerowe, porównywalne z dzisiejszymi rafami banerowymi znajdującymi się na zewnątrz Australii. Koniec tego ogromnego ekosystemu rafowego jest rzeczywiście dramatyczny; z tymi zmianami wiążą się gruntowe przekształcenia flory i fauny na powierzchni Ziemi.

W Górach Świętokrzyskich znajduje się bogaty zapis tych przemian, p. koło Łagowa znajduje się wioska Pucki, gdzie w następstwie warstw skalnych można określić procentowe udziały poszczególnych gatunków konodontów- szczątków fosforanowych i stwierdzić, że w pewnym momencie dochodzi do gruntowej przemiany w składzie tych form- drastyczne zmniejszenie różnorodności gatunkowej, co zwykle jest oznaką eutrofizacji [zwiększenia produktywności biologicznej]. Tego rodzaju profile występują prawie na całym świecie od Australii po Amerykę Północną, m.in. taki profil występuje również w Belgii, skąd wapienie były rozprowadzane po całym świecie w celach dekoracyjnych.

W 1992 w Science publikowano doniesienie, że w profilu belgijskim odnalezione zostały sferule pochodzenia kosmicznego. Ta warstewka ze sferulami występuje jednak 7 metrów powyżej zdarzenia ekologicznego- mamy tu zatem przykład odwrócenia kierunku przyczynowo-skutkowego -> coś co się stało kilkaset tysięcy lat później miało wpływ na zdarzenia wcześniejsze, jest to zatem zupełny absurd.

Z tego wynika, ze potrzeba rewolucyjnego i prostego objaśnienia życia na Ziemi jest znacznie mocniejsze niż nasze zamiłowanie do zjawisk ewolucyjnych. Jaka była rzeczywista natura tych przemian? Tego nie wiemy, chociaż są pewne przesłanki do tego, jakie czynniki rzeczywiście spowodowały tak gruntowne przemiany ekologiczne na powierzchni Ziemi. Są one związane z kolejnym wielkim rewolucyjnym zdarzeniem zwanym mother of all extinction.

Mother of all extinction odporna na fakty

Nie ma wiec żadnych przejawów katastrofy ekologicznej

Odnosi się to do przemian na granicy dwóch er geologicznych: paleozoicznej i mezozoicznej [perm/trias]. Na czas tej granicy przypada jedna z większych regresji morskich o prawie globalnym znaczeniu- morza płytkowodne i kontynentalne w tym czasie prawie zupełnie zniknęły z kontynentów. To samo zdarzyło się na granicy kreda/trzeciorzęd gdy wymierały dinozaury. Otóż w pobliżu tej granicy doszło do obniżenia poziomu wód morskich, czego konsekwencją jest brak zapisu kopalnego- jeśli poziom mórz się obniża to zaczyna dominować erozja nad osadzaniem w warunkach kontynentalnych i płytkowodnych. W wyniku większość osadu jest wymywana a stosunkowo niewielka jego część pozostaje na miejscu, dzieje się tak ponieważ rzeki mają większy spadek, przez co głębiej wcinają się w kontynent. W związku z tym granica kredy i trzeciorzędu jak i granica permu i triasu mają bardzo niekompletny zapis kopalny, co ułatwia spekulowanie na ten temat. W przypadku granicy trias/perm takich przypadków, gdzie w sposób ciągły i niezaburzony byłby zachowany zapis kopalny przemian jest bardzo niewiele. Na dodatek miejsca te znajdują się w atrakcyjnie turystycznych miejscach jak północny Pakistan czy Kaszmir- mało danych do publikacji. Te dane były jednak częściowo zinterpretowane i wiemy jak odbywały się przemiany w wąwozie Guryul w Kaszmirze. Kolejne warstwy skalne zawierają zapis zdarzeń z tego miejsca. Wśród różnych organizmów występujących w tych warstwach znaleziono również ząbki fosforanowe.

Złożono całe aparaty gębowe pewnego gatunku zwierzęcia i element, który znajduje się najbardziej z tyłu tego aparatu, w kolejnych warstwach staje się coraz szerszy i pojawiają się na nim dodatkowe ząbki, przez co zaczyna przypominać ząb trzonowy. Ząb ten służył zatem pierwotnie do cięcia, potem służył prawdopodobnie do rozcierania pokarmu. Jeśli spojrzeć dokładnie na zapis kopalny, to ewolucja tych ząbków odbywała się poprzez granice perm/trias bez zaburzeń, nie ma żadnych przyspieszeń ani nieciągłości. Wszystko odbywa się w sposób absolutnie płynny, podobnie jak w odniesieniu do następstwa muszli głowonogów zwanych amonitami.

Zatem widać, że granica perm/trias w przeciwieństwie do granicy kreda/trzeciorzęd [w której rzeczywiście „coś” się działo] jest urojeniem. Na tej granicy nie ma niczego dramatycznego w przemianach. Występuje jedynie niekompletny zapis kopalny.

Dlaczego ten zapis jest niekompletny??

Otóż na granicy kreda/trzeciorzęd wystąpiły ogromne wylewy law bazaltowych na Dekanie, na terenie dzisiejszych Indii.

Bazalt- skutek takiej sytuacji, kiedy skorupa ziemska pęka w miarę głęboko, aż do podłoża oceanicznego w wyniku tego pęknięcia spada ciśnienie w głąb Ziemi. Skały, które mimo wysokiej temperatury w głębi Ziemi znajdują się w stanie stałym, na skutek obniżonego ciśnienia przechodzą w stan ciekły i wypływają na powierzchnie w postaci lawy bazaltowej, (jeśli podłoże jest oceaniczne) lub lawy andezytowej(?) jeśli rzecz dotyczy skał skorupy kontynentalnej.

W rejonie Dekanu doszło, zatem do powstania spękań w skorupie ziemskiej, w wyniku czego na powierzchnię wydobyły się ogromne ilości lawy. Tego rodzaju sytuacja ma miejsce wtedy, kiedy w wyniku lokalnego podgrzania płaszcza Ziemi region ten zostaje po prostu wyniesiony do góry (skorupa kontynentalna zostaje wyniesiona ku górze). Wtedy „uciekają” morza, z czym wiążą się gruntowe przemiany ekosystemów.

Taka sytuacja dzieje się na granicy kreda/trzeciorzęd na Dekanie, a także na granicy perm/trias na Syberii. Nie wiemy do końca jakie były przyczyny tych przemian, ale jest dość wysokie prawdopodobieństwo, że miały one charakter Ziemski a nie kosmiczny. Ponadto miały charakter nie jednorazowego aktu destrukcji, tylko procesu rozciągniętego co najmniej na kilka milionów lat, którego kulminacją stała się taka właśnie przemiana.

Rewolucyjny aspekt świata jest pociągający, ale z jakich powodów??

Powodów tych jest wiele. Pierwszym jest nasza naturalna skłonność do klasyfikowania i dzielenia wszystkiego co się da, ale są również powody natury filozoficznej, np. marksizm (heglizm).

Marksizm a nieciągłość ewolucji

Ale bezkarnie można wciąż twierdzić, że nieciągłość gdzieś występuje.

Ideologia ta preferuje rewolucyjny obraz świata. Zdaniem badaczy o marksistowskiej orientacji, takich jak np. S.J.Gould [prof. Paleontologii na Harvardzie] świat miał charakter rewolucyjny. Aby uzasadnić ten rewolucyjny obraz świata, w latach 70.przedstawił on koncepcję, która została nazwana punctuated equilibrium (naruszonej równowagi). Założenie było takie, że stan świata żywego, biosfery gdzieś na początku ery paleozoicznej uległ ustabilizowaniu i od tego czasu znajduje się w równowadze, która tylko co pewien czas jest przerywana np. różnymi katastrofami kosmicznymi lub zdarzeniami na niższym poziomie złożoności, natury bardziej subtelnej, w tym zdarzeniami specjacji (tworzenie gatunków).


0x08 graphic
Klasyczny obraz ewolucji- jeden motylek przekształca się w zupełnie innego, po drodze są stadia pośrednie. Podczas przemian odbywa się ewolucja.

W którymś momencie może dojść do rozdzielenia dróg ewolucji (jeśli jest to specjacji allopatryczna, np. w różnych regionach) i inny szereg ewolucyjny w ten sam sposób lecz w innym miejscu zmienia swoją morfologię. Jest to ujęcie ewolucyjne, które przez kontrast z punctuated equilibrium zaczęło być nazywane gradualizmem.

Punctuated equilibrium odwoływało się do różnych aspektów ówczesnej wiedzy o mechanizmach genetycznych, genetycznych tym w jaki sposób procesy formowania się gatunków następują.


Zgodnie z ideą Gould'a w normalnej sytuacji nie ma zmian ewolucyjnych-> gatunki znajdują się w stanie stabilności i niezmienności (stan starsi). Natomiast w pewnych momentach, np. w wyniku efektu założyciela, populacja bardzo szybko przekształca się w nowy gatunek i dalej już trwa w postaci niezmiennej.

Ta koncepcja spotkała się z bardzo przychylnym przyjęciem, szczególnie ze strony systematyków-> taksonomów. Wg tej koncepcji występują obiektywne granice między gatunkami współwystępującymi, płciowymi, a więc łatwo je sklasyfikować.

Podział pierwiastków na tablicy Mendelejewa jest to podział na ziarniste, odrębne, dyskretne pierwiastki. Jest to podział obiektywny, gdyż pierwiastki różnią się liczbą protonów neutronów w jądrze.

W odniesieniu do gatunków współwystępujących, płciowych granice są obiektywne, natomiast w przypadku organizmów bezpłciowych (np. bakterii) granice są czysto orbitalne- nie ma granic obiektywnych.

Marzeniem każdego taksonoma jest to, aby jednostki, którymi się posługuje były ziarniste, a granice między nimi obiektywne. Skoro Gould zaproponował, że granice gatunków w danym czasie są obiektywne to trudno się dziwić, że napotkał entuzjazm ze strony taksonomów.

Obecnie koncepcja Punctuated equilibrium ma charakter całkowicie historyczny, jest bowiem fałszywa. To, że była fałszywa było już wiadomo w momencie, kiedy została przedstawiona, ale trafiła do dzisiejszych podręczników szkolnych jako pewien standard opisu przyrody.

Skąd wiemy, ze teoria ta była fałszywa??

Można ta teorię sformułować na 2 sposoby:

Dowody ciągłości ewolucji

Dlaczego intensywna ewolucja nie zwiększa tu różnorodności?

Skąd zatem wiemy, że ewolucja zachodzi w sposób ciągły??

Przykładem potwierdzenia ciągłości ewolucji jest ciąg ewolucyjny odnoszący się do Mammuthus primigenius- mamuta, który żył na północy Eurazji jeszcze 3.5 tysiąca lat temu.

Mamut przystosowany był do trawożerności, która zawsze łączy się z pewną komplikacją uzębienia [korony zęba musza być wyższe, listewki szkliwa i dentyny gęściej rozmieszczone] aby poradzić sobie z rozcieraniem trawy, która zawiera sporo krzemionki i jest mniej energetycznym pokarmem niż inne rodzaje roślinności.

W toku ewolucji mamutów [które tak jak wszystkie słonie są pochodzenia afrykańskiego] doszło do stopniowej komplikacji płytki szkliwa i dentyny. Jest to widoczne na uzyskanych próbkach. Te próbki są dowodem na to, ze mamuty ewoluowały w sposób ciągły.

Ponad to wiadomo, że syberyjskie mamuty ewoluowały z pewnym wyprzedzeniem [na Syberii był największy nacisk selekcyjny. Dopiero po pewnym czasie cechy uformowane na Syberii rozprzestrzeniały się przez krzyżowanie do obszarów europejskich.

Jest to klarowny przykład przekształceń ewolucyjnych, który odległy jest od punctuated equilibrium nie tylko dlatego, że przemiany są ciągłe, ale tez dlatego, że nie ma specjacji- pomiędzy tempem ewolucji a rozdzieleniem dróg [tworzeniem gatunku] nie ma żadnego związku, np.:

- która z grup dzisiejszych ssaków jest najbardziej odległa od pierwowzoru, najbardziej zmieniona anatomicznie? Odpowiedź: delfiny i wieloryby.

- która z grup dzisiejszych ssaków ma najmniej gatunków? Odpowiedź: delfiny i wieloryby

-która z grup dzisiejszych zwierząt jest najbardziej różnorodna gatunkowo? Odpowiedź: np. nicienie glebowe.

Nie ma zatem żadnego związku pomiędzy liczbą gatunków a zaawansowaniem komplikacji anatomicznej czy fizjologicznej.

Do tego, aby ewolucja postępowała naprzód nie jest potrzeba specjacja.

Specjacja to zupełnie inny aspekt ewolucji.

Specjacja jest skutkiem rozbieżnej ewolucji w różnych miejscach czasoprzestrzeni (może się odbywać w tym samym miejscu na zasadzie zmiany zegara biologicznego, nie musi koniecznie odbywać się w różnych obszarach świata)

Do zapamiętania:

  • Ewolucja przebiega w sposób ciągły

  • Nie ma żadnego związku pomiędzy specjacją a ewolucją

Rozdzielność ciągów ewolucyjnych

Do przedstawienia relacji przodek:potomek służy drzewo rodowe

  1. Obraz ewolucji - czas przestrzeń

Z pewnej populacji o jakimś zasięgu geograficznym, w wyniku sprzyjających warunków populacja ta rozszerza areał występowania. Skutkiem kolejnego epizodu izolacji ( ograniczenia warunków sprzyjających) powstają 2 populacje osobno ewoluujące. Jeśli trwa to odpowiednio długo, to przestają się one krzyżować i po powtórnym spotkaniu są już dwoma osobnymi gatunkami, które mogą się wykluczać (występuje konkurencja) i nie mogą współwystępować.

Może też dojść do takiej sytuacji, że pojawia się wiele różnych gatunków, które współwystępują ze sobą i wywodzą się ze wspólnego przodka. Dzieje się tak w wyniku zmian zasięgu geograficznego-klimat na Ziemi jest niestabilny, dlatego ekosystemy rosną lub kurczą się (ewolucja ekosystemu),. Efektem tego jest specjacja i zwiększanie różnorodności biologicznej.

  1. Obraz ewolucji- czas morfologia

Obraz ten będzie wyglądał zupełnie inaczej, ale efekt będzie podobny.

Gdy mamy do czynienia z gatunkami współwystępującymi to różnią się one od gatunków niewspółwystępujących ze sobą zakresem zmienności morfologicznej w obrębie populacji.

Zasada w paleontologii- po połączeniu się zasięgów zmniejsza się zmienność morfologiczna gatunków- jest to zjawisko character displacement [przesunięcie cech].

Oznacza to, że ekosystemy stają się coraz gęściej upakowane, coraz więcej gatunków jest ze sobą izolowanych [coraz większa złożoność ekosystemów].

Idea equilibrium (równowagi) zgodnie, z którą w kambrze miałoby następować formowanie się złożoności ekosystemu, która trwa do dziś, przerywana jedynie stanami nierównowagi, jest sprzeczna z danymi paleontologicznymi.

Nie mamy co prawda możliwości ścisłego porównania złożonych ekosystemów kambryjskich kambryjskich dzisiejszymi [nie ma możliwości wiarygodnego próbkowania], ale możemy zobaczyć jakie jest zróżnicowanie gatunkowe w obrębie grup organizmów, które mają podobny potencjał fosylizacyjny [podobna możliwość zachowania się w stanie kopalnym]. Możemy np.porównać zespoły ślimaków, które bez względu na to czy są paleozoiczne, mezozoiczne czy dzisiejsze, to mają te same szanse skamienienia w osadzie.

W okresie dewońskim znalezienie zespołu kopalnego, gdzie jest więcej niż 15 gatunków współwystępujących ślimaków to rzadkość. W okresie jurajskim jest to już 20-30 gatunków. Natomiast w dzisiejszych czasach, w morzu Adriatyckim czy w osadach trzeciorzędowych w Górach Świętokrzyskich, nie są rzadkością próbki, w których znajduje się kilkaset współwystępujących gatunków. Jest to skutek procesu postępującej specjacji.

Co o ewolucji mówi nam zatem liczba gatunków? Jaki jest związek między specjacją a ewolucją?

Otóż liczba gatunków opisuje nam złożoność ekosystemów, ale nie opisuje zaawansowania ewolucyjnego organizmu [nie opisuje ewolucji].

Drzewa rodowe niekalibrowane

Nie było jeszcze barier między humanistyką a przyrodoznawstwem

Taki sposób opisu przebiegu ewolucji, w którym pokazane jest nie tylko następstwo czasowe form, ale także sposoby rozdzielenia się dróg ewolucyjnych w poszczególnych liniach rozwojowych.

Badacze biografii Darwina starają się przypisać mu jak najwięcej zasług, jeśli mowa o rozpoznaniu natury ewolucji. Starają się przypisać mu zasługę koncepcji drzewa rodowego, mając jako dowód rysunek rysunek notatnika Darwina z 1837 roku, który miałby być przejawem jego przełomowego wkładu w rozpoznanie przebiegu ewolucji.

Dziś dociekliwi badacze historii nauki zauważyli, że tego rodzaju diagramy pojawiały się wówczas często w różnych publikacjach biologicznych, np. diagram z dzieła Berry'ego z 1837 przedstawiający pokrewieństwa i powiązania pomiędzy różnego rodzaju ontogenami organizmów różnych grup zwierzęcych (dendrogram).

Ale:

Dendrogram bynajmniej nie musi oznaczać czegokolwiek związanego z ewolucją i przemianami w czasie. Dendrogram oznacza jedynie diagram pokrewieństw.

Dendrogramy stosowane są przez badaczy, którzy z pewnych względów uchylają się od zaakceptowania ewolucji, jako opisy powiązań pomiędzy różnymi aspektami świata żywego.

W podtekście tych powiązań jest nie ewolucja, ale plan boży porządku w przyrodzie.

Dendrogramy opisują porządek w przyrodzie, a nie muszą opisywać ewolucji.

Przywykliśmy do tego, że jeżeli pokazuje się nam drzewo rodowe organizmów to ma ono charakter genealogii ( analogu tego, co odnosimy do następstwa pokoleń, do stosunków przodek-potomek w obrębie ciągów pokrewieństw człowieka). Tak historycznie jednak nie było.

Użycie koncepcji genealogii do zjawisk związanych z ewolucją przychodziło bardzo opornie. Koncepcję drzewa rodowego stworzyli nie-biologowie. Ta koncepcja narodziła się w językoznawstwie. Pierwsze drzewo rodowe zostało opublikowane przez Celakvskiego, czeskiego językoznawcę i botanika. Drzewo to było drzewem rodowym języków indoeuropejskich. Jest ono niekalibrowane w czasie, ponieważ językoznawcy mają do czynienia z językami dziś występującymi, a więc jest to za krótki okres czasu, aby w istotny sposób opisywać pokrewieństwa języków.

Językoznawstwo historyczne rozwijało się bardzo dynamicznie w pierwszej połowie XIX wieku. Klasykiem tej dziedziny jest A. Schleicher będący bliskim znajomym Haeckela, który stworzył koncepcję filogenezy.

Filogeneza -drzewo rodowe organizmów

Samo słowo filogeneza wymyślił w odniesieniu do drzewa rodowego organizmów, czyli zjawiska różnicowania się gatunkowego organizmów (rozdzielenia się dróg ewolucji i powstawania złożoności w jednym horyzoncie czasowym).

Filogenetyka molekularna posługuje się tym samym założeniem

Haeckela użył takich samych zasad rozumowania jak Celakovsky- odmienność pomiędzy dwoma językami czy dwoma gatunkami świata zwierzęcego jest proporcjonalna do czasu, który upłynął od rozdzielenia się dróg ewolucji tych języków czy gatunków.

Jest to założenie dość oczywiste i jest ono w takiej samej postaci stosowane przez filogenetykę molekularną-zakładamy, że różnice w pozycjach nukleotydowych czy aminokwasowych są proporcjonalne do czasu ewolucji. Koncepcja zegara molekularnego jest na tej koncepcji oparta.

Od czasów Celkowskiego do dzisiejszych nic nowego pod tym względem nie udało się wymysleć, z jednym tylko zastrzeżeniem : dziś wiemy że tempo ewolucji, tempo przemian w różnych gałęziach może być dramatycznie odmienne. Aby drzewo stało się realistyczne musimy mieć niezależne źródło wiedzy, pozwalające na wykalibrowanie gałęzi drzewa rodowego w obiektywnym czasie.

Drzewo rodowe Haeckela nie jest kalibrowane. Przedstawia ono zwierzęta dziś żyjące. Konstrukcja tego diagramu uniemożliwiła wówczas wprowadzenie obiektywnego wymiaru czasowego.

Drzewo rodowe kalibrowane

Filologiczny wkład w metodologię filogenezy

Ale już wówczas humaniści potrafili wprowadzać obiektywny czas do diagramów pokrewieństw.

Dziedzina wiedzy zwana stemmatyką posługuje się tego rodzaju techniką od początku pierwszej ćwiartki XIX wieku. Najstarszym przykładem takiego diagramu jest stemma (tego rodzaju konstrukcje pokrewieństw nazywane są stemmami) opublikowana w roku 1827 przez badacza tekstów prawniczych w Szwecji, który badał, co z czego było kopiowane i jak było modyfikowane. Diagram ten pokazuje konkretne obiekty (znaleziska), które są umiejscowione w czasie i przestrzeni (tak jak w paleontologii). Pomiędzy tymi obiektami może być związek przodek:potomek, zatem jest to drzewo genealogiczne.

Czy stemmatyka była zatem źródłem inspiracji dla XIX wiecznych paleontologów? Do końca tego nie wiadomo, ale wiadomo, że w Szwecji w drugiej połowie XVIII wieku jeden z największych paleontologów J. Holm publikował drzewa rodowe organizmów kopalnych, które były skonstruowane w ten sam sposób co stemma.

Dzięki obiektywnym danym o czasie i przestrzeni, mając zapis kopalny jesteśmy w stanie ( z pewną wiarygodnością) wykalibrować drzewa rodowe jakiekolwiek byłoby ich pochodzenie.

Kalibracja ewoluującej ontogenezy

Zmienność tempa wzrostu osobników rozmazuje zapis ewolucji

Aspekt czasowy nie jest jedynym, który odnosi się do przebiegu ewolucji. Ewolucja organizmów wielokomórkowych to także ewolucja ontogenezy (przemian rozwoju osobniczego).

Istnieją sposoby prześledzenia również przebiegu ontogenezy w procesie ewolucyjnym; w zapisie kopalnym zachowują się wylinki stawonogów ( stawonogi do tego, aby rosnąć muszą co jakiś czas zrzucić z siebie pancerzyk). Pancerzyki te następnie kamienieją. Kolejny pancerzyk po zrzuceniu znów kamienieje w wyniku czego w zapisie kopalnym mamy wszystkie stadia rozwojowe, które różnią się wyraźnie od siebie rozmiarami. Każda z wylinek można zatem potraktować jako osobny ciąg ewolucyjny w odniesieniu do następstwa czasowego liczącego 15 milionów lat.

Gdy zmierzono odstęp między dwoma żeberkami, które w końcu się ze sobą łącza, to okazało się, że w ostatnim stadium rozwojowym, płciowo dojrzałego już zwierzęcia przemiana ta zanika mniej więcej w połowie zapisu kopalnego. W stadiach wcześniejszych zanika ona znacznie wolniej, a w stadiach najwcześniejszych nie zanika ona wcale. Oznacza to, że „wynalazki” ewolucyjne są wprowadzane do końcowych stadiów ontogenezy i w toku ewolucji ekspandują do stadiów coraz wcześniejszych. To, że tak jest wiadomo już od czasów Haeckela. To on zauważył, że młodociane stadia rozwojowe są jakby opóźnione ewolucyjnie i w związku z tym można przyjąć, że przebieg ontogenezy rekapituluje przebieg filogenezy. Późniejsze stadia przeważnie szybciej ewoluują. Pierwotne cechy mają większe szanse na przetrwanie w stadiach młodocianych. Jest to zasada statystyczna, nie żelazna, gdyż są grupy organizmów, u których dzieje się dokładnie odwrotnie- ewolucja „zabiera się” za stadia młodociane.

Mamy możliwość wykalibrowania nie tylko następstwa czasowego, ale również następstwa stadiów ontogenezy, jednak z pewnym zastrzeżeniem: wyklina do tego, aby została zrzucona wymaga wzrostu organizmu o określoną objętość, ale każdy z organizmów rośnie w nieco innym tempie- nie można zatem uznać następstwa wylinek za kategorię czasu bo nie jest to mierzone w jednostkach obiektywnych.

Kalibracja zmian w dniach

Czasami się jednak zdarza, że jednostki obiektywne można wprowadzić, np. w odniesieniu do naszych przodków: pitekantropów czy australopiteków. Można precyzyjnie, co do dnia, odtworzyć historię ich dzieciństwa robiąc nadszlif przekroju poprzecznego emalii zębów i obserwując to w mikroskopie elektronowym. Każdy dzień jest tu zapisany w postaci kolejnego przyrostu, do czasu kiedy zęby się wyrżną [po wyrżnięciu emalia przestaje przyrastać]. Z tego zapisu wiadomo, kiedy był głód, a kiedy obfitość pokarmu. Ten sposób rozumowania można również przenieść do dawnych epok geologicznych, gdyż są grupy stawonogów, które wytwarzają albo struktury homologiczne (ewolucyjnie powiązane z emalią naszych zębów), albo analogiczne. Na kolejnych przyrostach widać, co działo się danego dnia. W związku z tym można zmiany ontogenezy (np. tempo przyrostu) wykalibrować w poszczególnych dniach. W ciągu ok. 5 milionów widać, że tempo przyrostu wyraźnie się zwiększa.

Jakość skamieniałości

Jest więc dostępny nawet także kopalny zapis embriogenezy

Jakość zapisu kopalnego- jak dalece można zinterpretować dawne zdarzenia ewolucyjne?

W ontogenezie można prześledzić różne stadia rozwojowe, ale najlepszy zapis mają stadia późniejsze, gdy występuje już dobrze rozwinięty szkielet i są duże szanse, że zachował się on w materiale kopalnym. Istnieją także czynniki tworzenia się zapisu kopalnego, które umożliwiają powstanie skamieniałości także wszystkich tkanek, np. fosfatyzacja [wytrącanie się fosforanu wapnia Ca3(PO4)2 na podłożu organicznym].

0x08 graphic
Robak siedzący wewnątrz jaja

0x08 graphic
Z tego znaleziska wynika, że w okresie kambryjskim [40 mln lat temu] zwierzęta z grupy, którą reprezentuje to znalezisko miały rozwój prosty. Z jaja nie wykluwała się larwa tylko robak o dojrzałym stadium rozwojowym. Jest to istotne, jeśli chodzi o interpretacje przebiegu ewolucji, ponieważ wcześniej sądzono, że przodkami typów świata zwierzęcego były formy planktonowe przypominające planktonowe larwy. Obecnie wiemy, ze tak nie jest. Rozwój prosty był/jest pierwotny.

Po prześwietleniu embrionu znajdującego się wewnątrz jaja można stworzyć zapis pozwalający na tomograficzna komputerową rekonstrukcję 3D struktur wewnątrz tego jaja zawartych. Można, zatem poznać wewnętrzną anatomię larwy sprzed 540 mln lat. Możliwe jest też rozpoznanie anatomii zwierząt centymetrowych.

Skamieniałe szczegóły anatomii

Powłoki kolagenowe są szczególnie podatne na utrwalenie

Na slajdzie przedstawiono naszego przodka w linii prostej- najbardziej pierwotnego ze znanych strunowców. Te znaleziska pokazują, jak różne sposoby zachowania się skamieniałości mogą dostarczać informacji na temat struktur anatomicznych.

Gdy powyższy strunowiec zachowany jest w postaci zgniecionego odcisku na powierzchni skały ilastej, ukazuje, do jakiego stopnia odporne na zgniatanie były organy wewnątrz jego ciała. Widoczny jest pierwotnie cylindryczny obiekt, który dał się zgniatać, ale z pewnym oporem- jest to struna grzbietowa będąca szkieletem hydraulicznym. Struna grzbietowa dzisiejszego lancetnika składa się z komórek mięśniowych, których cytoplazma jest pod ciśnieniem, co nadaje strunie grzbietowej sztywność. Utrzymanie ciśnienia w komórkach jest możliwe dzięki skurczowi włókien kurczliwych, ale także dzięki temu, że otoczka struny grzbietowej zbudowana jest z kolagenowej błony podstawnej. Kolagen to gęsta substancja organiczna bogata w węgiel, dlatego struna grzbietowa jest obrzeżona dwiema ciemnymi liniami.

Ponadto w skamieniałościach widoczne są organy o kulistej formie, które zachowane są jako zaciemnione. Są to gonady. Podobnie zachowane są łuki skrzelowe i naczynia krwionośne uchodzące do tych łuków.

Zachowane są zatem wszystkie te struktury, które są stosunkowo gęste od strony zawartości związków węgla lub substancji organicznych, które mogą być podłożem do mineralizacji, np. fosfatyzacji. W tych materiałach natomiast nie zachowują się komórki nerwowe, gdyż nie mają otoczek bogatych w substancję organiczną.

Ważna jest zatem w przypadku zachowania się struktur w skamieniałościach ich natura biochemiczna.

Ewolucja w oczekiwaniu na wyjaśnienie

Potrzebne było wskazane logicznego mechanizmu przemian

Już w pierwszej połowie XIX wieku wyobrażenia o przebiegu ewolucji były całkiem dobrze rozbudowane. Wiedziano, jak ewolucja przebiegała, ale to, czego brakowało, to spójnego, logicznego wyjaśnienia mechanizmu ewolucji. Sposobem wyjaśnienia tego mechanizmu, który dziś najczęściej jest przywoływany to koncepcja Jeana Baptise de Lamarck'a, który był przekonany, że poszczególne organizmy, w tym zwierzęta, dostosowały swoją anatomię do potrzeb, w kolejnych pokoleniach coraz bardziej zbliżając się do oczekiwanego stanu. Jako przykład podano żyrafę, która sięgając coraz wyżej do gałęzi drzew miałaby w kolejnych pokoleniach mieć coraz bardziej wydłużoną szyję. Ale to nawet nie to jest najistotniejszym aspektem koncepcji (podobne wyobrażenia miał nawet Darwin). Idea Lamarck'a jest o tyle ciekawa, że nie ma w niej koncepcji genealogii jako rozwidlania się drzew rodowych. Tu każda z linii ewolucyjnych organizmów osobna miała się doskonalić.

Zasoby nie dla wszystkich

Inspiracja do idei doboru naturalnego

Koncepcja Lamarck'a na właściwy ciąg rozwoju myśli ewolucyjnej dużego wpływu nie miała, ale paradoksalnie, ogromny wpływ miała koncepcja Thomasa Malthusa, który pod koniec VIII wieku i na początku XIX przedstawił koncepcję, zgodnie z którą rozwój populacji ludzkiej miałby odbywać się w sposób wykładniczy, natomiast poziom zasobów, z których korzystamy miałby wzrastać liniowo. Nie ma to jednak żadnego uzasadnienia- skoro zasoby to rośliny i zwierzęta które spożywamy, to dlaczego ich wzrost miałby odbywać się na innych zasadach niż wzrost człowieka. Ta koncepcja zatem od początku obciążona była błędem i miała raczej charakter ideowy niż merytoryczny. Mimo to wpłynęła na sposób myślenia Darwina, bo przekonała go, ze zasoby są ograniczone i niemożliwe jest przetrwanie wszystkich organizmów poszczególnych pokoleń- część z nich musi zostać wyeliminowana, gdyż nie wystarczy dla nich zasobów.

Popularność tej koncepcji wynikała między innymi z tego, że XIX wiek to okres wzrostu liberalizmu gospodarczego.

Anatomia przystosowaniem

Transmutacja pociągającą alternatywą jednorazowej kreacji

Jeżeli organizmy, które napotykają ograniczenia zasobów muszą ze sobą konkurować (ponieważ nie wszystkie przetrwają), to pojawia się problem: na jakich zasadach?

Co w ich konstytucji fizycznej miałoby stanowić kluczowy aspekt?

Wtedy pojawia się koncepcja przystosowania organizmów ich adaptacji do pełnienia określonych funkcji. Ta koncepcja również na długo przed Darwinem stała się popularna, np. w odniesieniu do różnorodności kształtów dzioba ptaka.

Ornitolog Swainson w swojej publikacji z 1836 roku, rozważał, w odniesieniu do grupy ptaków-kardynałów północnoamerykańskich, jak różnorodne są kształty ich dziobów i jaki to ma związek z ich sposobem funkcjonowania w środowisku.

Dobór najlepszych spośród rozmaitych [Darwin i Wallace]

Pozostały niejasne przyczyny zdolności organizmów do ewolucji

To zainspirowało Darwina do myśli o tym, że te przystosowania do pełnienia określonych funkcji mogą również być zróżnicowane środowiskowo lub wręcz geograficznie (ptaki z wysp Galapagos). Te inspiracje doprowadziły Darwina do idei ewolucji droga selekcji zmienności dziedziczonej przez organizmy (teoria Darwina).

W 1858 roku Alfred Wallace (zoolog) przysłał manuskrypt [ z tekstu przedstawiającego tę samą historię] Darwinowi. Wallace również był zainspirowany koncepcją Malthusa. Skutkiem tego było posiedzenie towarzystwa Linneuszowskiego, na którym przedstawiony został artykuł Darwina i Wallace'a, mówiący o idei ewolucji drogą doboru naturalnego. To skłoniło Darwina do napisania abstraktu jego właściwego dzieła o pochodzeniu gatunków.


Wyszukiwarka

Podobne podstrony:
5223
5223
5223
5223 Dieselmax Tier 2 TCA MOB
5223

więcej podobnych podstron