A

B

c

Dyfuzja ułatwiona zachodzi wówczas, gdy białko - kanał jonowy albo białko - przeno­śnik ułatwia transportowanie przez błonę odpowiedniej substancji, na przykład jest to przenośnik glukozy w komórkach wątroby. Transport wbrew gradientowi stężeń (z roz­tworu mniej stężonego do roztworu o wyższym stężeniu) wymaga nie tylko białkowego przenośnika, ale także energii (w komórkach jej źródłem jest przede wszystkim hydroliza związku o nazwie adenozynotrifosforan, czyli ATP - por. podrozdz. 3.1, s. 67). Ponieważ przenośniki transportu aktywnego są wysoce selektywne, komórka może bardzo precyzyj­nie regulować skład i stężenie wielu substancji wewnątrz. Przykładem aktywnego trans­portu jest działanie tak zwanej pompy sodowo-potasowej (pompy Na+(K+). Przenośnik ten sprzęga transport jonów sodu poza komórkę z jednoczesnym transportem jonów po­tasu do wewnątrz. Ciągła praca cząsteczek tego przenośnika pozwala na utrzymywanie

znacznej różnicy stężeń jonów Na+ oraz K+ pomiędzy zewnętrzną i wewnętrzną po­wierzchnią błony komórkowej. Stan ten określamy mianem polaryzacji. Ma to podstawo­we znaczenie w przewodnictwie nerwowym i nie tylko (por. podrozdz. 10.1).

Płynność i elastyczność umożliwiają odkształcanie błony komórkowej. Dzięki temu liczne komórki mogą zmieniać swój kształt, przeprowadzać endocytozę czy egzocytozę.

Błona komórkowa nigdy nie powstaje w komórkach od nowa, a jedynie przez rozbudo­wę błon już istniejących. Podobną do błony komórkowej budowę i właściwości mają wszystkie błony śródplazmatyczne (komórkowe; por. niżej).

Wewnątrzkomórkowy system błon: siateczka śródplazmatyczna (retikulum endoplazmatyczne)

Wewnątrzkomórkowy system błon umożliwia podział wnętrza komórki na wiele prze­działów. System błon śródplazmatycznych tworzą między innymi siateczka śródplazma­tyczna (retikulum endoplazmatyczne; ryc. 2.4), aparat Golgiego oraz lizosomy (ryc. 2.4 oraz 2.5). Błony siateczki śródplazmatycznej tworzą złożony trójwymiarowy system kanali­ków i pęcherzyków. Zwiększa on powierzchnię wewnętrzną komórki, dzieli cytozoi na wie­le przedziałów, w których mogą zachodzić różne przeciwstawne procesy, oraz wyznacza trasy transportu substratów i produktów tych procesów. Jeśli błony pokryte są rybosoma­mi, jest to siateczka śródplazmatyczna szorstka. Rybosomy nie występują na błonach siateczki śródplazmatycznej gładkiej. Błony siateczki śródplazmatycznej są połączone z wieloma organellami, w tym z zewnętrzną błoną otoczki jądrowej i błoną komórkową. Wzajemny stosunek ilościo­wy obu rodzajów siateczki jest zmienny w tej samej komórce i najbardziej zależy od stanu czynnościowego. Przejścia jed­nej formy w drugą są płynne i dlatego oddzielenie ich meto­dami klasycznego frakcjonowa­nia jest trudne. Siateczka szorstka jest szcze­gólnie dobrze rozwinięta w ko­Ryc. 2.4. Mikrofotografia elektronowa (A) i model przestrzenny mórkach szybko rosnących oraz siateczki śród plazmatycznej (B) tych, których aktywność bioche­miczna jest skierowana na syntezę białek z przeznaczeniem na eksport. Przykładami mogą być komórki nabłonka gruczołowego trzustki (wydzielają enzymy trawienne).

Roz­winięte retikulum szorstkie mają także neurony (ze względu na dużą liczbę białek przeno­śnikowych i wysokie tempo metabolizmu).

Liczne zsyntetyzowane na rybosomach białka są transportowane oraz modyfikowane (przebudowywane) wewnątrz kanałów siateczki.

W nich na przykład odbywa się dołączanie reszt cukrowych do łańcuchów polipeptydowych w czasie tworzenia glikoprotein lub skraca­nie łańcuchów polipeptydowych polegające na odcinaniu tak zwanych odcinków sygnało­wych umożliwiających precyzyjne wskazanie miejsca docelowego dla konkretnej cząsteczki.

Siateczka gładka jest natomiast dobrze rozwinięta w komórkach specjalizujących się w syntezie niebiałkowych związków organicznych "na eksport".

Przykładami mogą być: komórki śluzowe żołądka i jelita cienkiego, komórki gruczołowe jąder. U ryb i płazów takie komórki tworzą też skórne gruczoly śluzowe. W komórkach tkanki łącznej tłuszczo­wej siateczka gładka umożliwia syntezę tłuszczów zapasowych. Enzymy siateczki gładkiej przeprowadzają też detoksykację (unieczynnianie i usuwanie toksyn).

Wewnątrzkomórkowy system błon: aparaty Golgiego (struktury Golgiego)

Aparaty Golgiego i lizosomy budowane są przez gładkie błony plazmatyczne. Pojedyn­czy aparat Golgiego (struktura Golgiego - diktiosom) składa się z niewielkich, mocno

spłaszczonych pęcherzyków (cy­stern), ułożonych w kształcie stosu, wokół którego rozmiesz­czone są niewielkie pęcherzyki i kanaliki (ryc. 2.5). Aparaty Golgiego nie mają bezpośred­niego połączenia z siateczką śródplazmatyczną i najczęściej są bezładnie rozrzucone w cyto­plazmie.

Zadaniem tych organelli jest przede wszystkim modyfikacja, pakowanie oraz przekazywanie

zagęszczonych substancji w obrębie i poza komórkę (głównie białek i lipidów). Przekazy­wanie polega na przykład na kierowaniu substancji w pęcherzykach transportujących do powierzchni komórki, gdzie zlewają się z błoną komórkową. Następuje wówczas wydzie­lanie, czyli sekrecja na drodze egzocytozy (por. niżej oraz ryc. 2.6, s. 44). Aparaty Golgie­go są liczne, na przykład w kDmórkach wydzielniczych trzustki.

W komórkach roślinnych enzymy aparatu Golgiego syntetyzują wielocukry, które do­tarczane są później na potrzeby rosnących ścian komórkowych².

Enzymy wypełniające lizosomy mogłyby rozłożyć większość białek, kwasów nukleino­wych i lipidów komórkowych. Niebezpieczeństwo to jest jednak niewielkie, ponieważ są zamknięte w pęcherzykach i nieaktywne. Najprawdopodobniej wiążą je specjalne białka wchodzące w skład błon lizosomów. Dodatkowym zabezpieczeniem jest stosunkowo kwa­'ne środowisko wewnątrz lizosomów (pH=5) i przystosowanie enzymów lizosomalnych do takich warunków. Jeśli więc przypadkowo wydostałyby się do cytoplazmy (średnie pH=7,2), to nie uczyniłyby większej szkody. W selektywnym rozpoznawaniu zużytych bia­łek istotną rolę spełniają specjalne receptory błonowe lizosomów.

Najczęściej miejscem tworzenia mikrotubul są centrosomy - struktury położone blisko jądra komórkowego. W centrosomach większości protistów i komórek zwierzęcych znaj­dują się struktury bardzo podobne do mikrotubul- centriole (ryc. 2.1, s. 38). W centrio­lach zapoczątkowywane jest tworzenie włókienek wrzeciona podziałowego podczas po­działu komórki (por. dalej).

Mikrotubule współtworzą nie tylko cytoszkielet, ale także rzęski i wici komórek euka­riotycznych.

Rybosomy

Miejscem syntezy białek we wszystkich komórkach są rybosomy. Ze względu na niewiel­kie rozmiary (kilkadziesiąt nm) rybosomy można obserwować pod mikroskopem elektro­nowym. Z wyglądu pojedynczy rybosom przypomina spłaszczony grzybek, który nie jest oddzielony od cytoplazmy żadną błoną (pod mikroskopem elektronowym rybosom wyglą­da jak niewielka ziarnistość). Kompletny rybosom składa się z dwóch dopasowanych pod­jednostek: większej i mniejszej (ryc. 2.9). Rybosomy komórek prokariotycznych są nieco mniejsze niż rybosomy komórek eukariotycznych (por. dalej opis mitochondriów i chloro­plastów). Ponadto w tych pierwszych rybosomy są rozmieszczone swobodnie w cytozolu lub związane z wewnętrzną powierzchnią błony komórkowej. W tych drugich większość związana jest z błonami siateczki śródplazmatycznej (retikulum szorstkie). Jedna szybko rosnąca komórka może zawierać na­wet kilkadziesiąt tysięcy rybosomów (ich masa mo­że wówczas stanowić 25% masy całej komórki!).

Pod względem chemicznym rybosomy zbudowa-

ne są z białek oraz kilku rodzajów specyficznego

Ryc. 2.9. Trójwymiarowy model budowy

rybosomalnego kwasu rybonukleinowego (rRNA). rybosomu

Mimo swoich niewielkich rozmiarów każdy rybosom jest swoistą nanofabryczką, w której zachodzi właściwa biosynteza białek (synteza łańcuchów polipeptydowych białek z amino­kwasów).

Organelle przetwarzające energię: mitochondria i chloroplasty

Charakterystyczną cechą komórek eukariotycznych są duże, widoczne już pod mikro­skopem optycznym, błoniaste organelle przeprowadzające skomplikowane procesy prze­twarzania energii: mitochondria i chloroplasty. Chloroplasty należą do grupy organelli określanych mianem plastydów. Zaliczamy do nich między innymi także chromoplasty oraz leukoplasty. Plastydy powstają z niewielkich proplastydów. Mitochondria występują niemal we wszystkich komórkach eukariotycznych, cWoroplasty jedynie w komórkach ro­ślin i zdolnych do fotosyntezy protistów4 (ryc. 2.1, s. 38). Mitochondria i chloroplasty są oddzielone od cytozolu błonami, mają także niewielką ilość własnego DNA oraz ryboso­my i inne elementy niezbędne do syntezy swoich białek. Jednakże większość białek mito­chondrialnych oraz chloroplastowych zakodowana jest w DNA jądrowym. Dlatego nie­kiedy nazywane są organellami półautonomicznymi.

Wewnątrzkomórkowy system błon: Iizosomy

Lizosomy występują w komórkach zwierzęcych. Są niewielkimi, kulistymi pęcherzyka­mi o średnicy mniejszej niż 1 !lm. Zawierają liczne białka enzymatyczne, zdolne rozłożyć wchłonięte substancje, a także produkty odpadowe, w tym zużyte białka (ryc. 2.6, s. 44). Dużo lizosorhów mają na przykład niektóre komórki żerne układu odpornościowego.

---