4

244

trzema cząsteczkami wody, natomiast w wyniku krystalizacji z jedhą cząsteczką powstają rafidy.

Tworzenie kryształów wapnia w wakuoli wyłącza z metabolizmu nadmiar szczawianów. Jakkolwiek mało wiadomo na temat mechanizmu tworzenia się tych kryształów, to nieco informacji uzyskano z obserwacji w mikroskopie elektronowym. Okazało się, że >t_wakuQii występują pewne błoniaste struktu-

kształ±,.„klepsydry. Struktury te nazwano rafido,-'somami. Kryształ zaczyna się formować., w- centrum schodzących się lejków **3ćlei>syclry (ryc.15T5y7w~miejscu tym zlokalizowana jest najprawdopodobniej pomna wapniowa, która wtłacza wapń do środka, r.afidosomu, gdzie dopiero pierwiastek ten łączy się„z kwasem..szczawiowym, który łątwo^__ dyfunduje^ ^ przez.błony. Rafidosomy rosn.ą_w. miarę powiększania się kryształu.Pochodze-^e'*l^rMdsomow nie jest znane, ale przypuszcza^'sTęT^^^TcH^isworżeniu uczestniczy tonoplast.

15.5. FUNKCJE WAKUOLI

15.5.1. Regulacja stosunków wodnych w komórce

Zgodnie z główną zasadą termodynamiki, każdy układ dąży do przyjęcia stanu mającego możliwie najniższą energię swobodną. Jeżeli więc będą obok siebie w kontakcie dwa układy zawierające wodę, a ich energia swobodna będzie się różniła, to nastąpi przenikanie wody z układu o wyższej energii swobodnej do układu o niższej energii swobodnej. Przenikanie wody będzie trwało aż do wyrównania się energii swobodnej. W stanie równowagi nie będzie zmiany netto w wymienionych układach, mimo że przepływ wody w równych ilościach*ale w obu kierunkach w tej samej jednostce czasu,jest możliwy.

Sok komórkowy może być jednym z rozpatrywanych układów. Ograniczają go od zewnętrznego środowiska, które jest w naszych rozważaniach drugim układem: tonoplast,cytoplazma,plazmolema i ściana komórkowa,Z wymienionych "powłok" soku komórkowego ściana komórkowa i -^cytaplazma --^ąrakteryziiją, się diżą przepuszczalnością wodyv~Cytbp±aŻ^~^w±ąże tylko nieznaczną część wody w związku z hydrofiinyra charakterem jej matriks. Spośród dwu ciągłych błon tonoplast jest dla wody bardziej przepuszczalny niż plazmolema, tak że ta ostatnia^-jest główną barierą w regulowaniu transportu wody między komórką a jej otoczeniem.

Tak więc jeżeli: a) energia swobodna wody w wakuoli jest mniejsza od ejnergii swobodnej wody w otoczeniu, to woda będzie, wnikała do komórki, b) energia swobodna wody w wakuoli będzie większa od wolnej energii wody w otoczeniu, to woda będzie wypływała z komórki.

Aby zatem określić kierunek przepływ wody w komórce (do wnętrza komórki lub z komórki na zewnątrz) trzeba znać energię swobodną wody w komórce i jej środowisku.

15.5.1.1. Potencjał wody. Energia swobodna w odniesieniu do jednego mola jakiegokolwiek związku chemicznego w roztworze nazywa się potencjałem chemicznym tego związku. Potencjał chemiczny wody określa się skrótowo jako potencjał wody tp,który jest miarą zdolności wody do wykonania pracy.Jest to właściwość energetyczna umożliwiająca nam wyjaśnienie i obliczanie kierunku ruchu wody w układzie osmotycznym jakim jest komórka. Sok komórkowy jest wodnym roztworem wielu związków, zawiera zatem cząsteczki wody w mniejszym stężeniu niż czysta woda.Potencjał wodny soku komórkowego jest niższy niż potencjał czystej wody. Chemiczny potencjał soku nie może być mierzony bezpośrednio., tylko musi być przyrównany do potencjału czystej wody przy ciśnieniu 1 atm i przy tej samej temperaturze jaka jest w badanym układzie. Tak więc potencjał wody Y układu hp. wakuoli, stanowi różnicę między (potencjałem chemicznym wody w wakuoli) i u° (potencjałem chemicznym czystej wody) na jednostkę objętości molarnej

W    T.

wody (7^), tj. objętości jednego mola wody =* 18 cnr

Potencjał wody może być wyrażony zarówno w jednostkach energii, np. erg/cnr* albo w jednostkach ciśnienia,np.w atmosferach lub barach (1 bar *

ft    2

■ 10° dyn/cm    lub 0,987 atm).

15.5.1.2. Mierzenie potencjału wodnego. Znanych jest kilka metod:

1. Ponieważ istnieje zależność między potencjałem chemicznym wody a prężnością pary wodnej, to potencjał wody może być również wyrażony poprzez pomiar prężności pary zgodnie z równaniem:

RT ln ~

W

gdzie R jest stałą gazową, T - temperaturą bezwzględną, e - prężnością pary w komorze testowej, e° - prężnością pary czystej wody w tej temperaturze. Praktycznie tkankę umieszcza się w komorze testowej aparatu zwanego psychrometrem.Potencjał wody w powietrzu komory będzie dążył do osiągnięcia równowagi z potencjałem wody w tkance. Po dokonaniu pomiaru prężności pary,czyli wilgotności w komorze za pomocą wymienionego wzoru obliczyć możemy wartość potencjału wody w tkance.

2.    Potencjał wodny tkanki można oznaczyć przez zanurzenie tkanki do serii roztworów o znanych potencjałach wody i znalezienie takiego roztworu, w. którym tkanka będzie w stanie równowagi, tzn. nie zmieni objętości, masy, wymiarów.

3.    Potencjał wodny tkanki można oznaczyć przez ustalenie zmiany samego stężenia roztworu testowego (jeżeli stężenie roztworu wzrośnie, będzie to oznaczało, że tkanka pobrała wodę, jeżeli obniży się,tkanka utraciła wodę). Chodzi o ustalenie roztworu, który po wrzuceniu do niego tkanki nie zmieni swego stężenia. Potencjał wodny tego roztworu będzie wtedy równy, potencjałowi wodnemu tkanki. W porównaniu z poprzednią metodą, gdzie, punk-