ObrazE106

s

Rys 1. Cykl komórkowy komórki eukariotycznej Faza S typowo trwa 6-8 godzin, fktdczas fazy G? trwającej 2-6 godztn komórka przygotowuje się do mitozy Sama mitoza (KI) trwa stosunkowo krótko — około 1 godziny Długość fazy Gi jest barda zmienna i zależy od rodzaju komórki. Zamiast kontynuować cykl, komórki mogą też wejść w fazę spoczynkową (Go)

100 dni). W większości przypadków różnice długości cyklu komórko wego wynikają z różnic w długości faayGi W. warunkach m wm nieklórc komórki takie jak na przykład neurony, całkowicie zaprzestają podziałów — określa się je jako komórki w stanie spoczynkowym lub zablokowane w fazie Go-

Wielokrotne

replikony

W komórkach eukariotycznych feplikacja    tylko godcza

fazy S cyklu komórkowego. Podobnie jak w przypadku DNA bakteiyj-nego (patrz temat F3). eukariotyczny DNA jffit replikowany scmikopser-wotywnie Replikacja każdej liniowej chromosomowej cząsteczki DNA rozpnr^rna się ^w wielu mipjsrarh początku replikacji, rozmieszczonych — zależnie od gatunku i tkanki — co 3-300 kpz i przebiega dwukierunkowo (na prawo i na lewo) od miejsca początku replikacji. Replikacja musi się rozpocząć w wielu miejscach, aby zapewnić zreplikowanie chromoso-piowpgn DNA w wymaganym czasie. W każdym miejscu początku replikacji tworzy się oczko replikacyjne. w którym widełki rgplikaryjnppryp-mieszczą ją się w przeciwnych kierunkach. Odcinek DNA, replikowany pod kontrolą pojedynczego miejsca początku replikacji, jest pazyujOT wplikonam. Synteza DNA przebiega tak długo, dopóki nie połączą są wszystkie nryka rpplikaryjne^ryg 2).

Nie wszystkie rejony chromosomu są replikowane równocześnie-| W jednej części chromosomu można napotkać wiele oczek replikacyjnyck a w innej części—żadnego. Miejsca początku replikacji ulegają więc aktywacji w całych zespołach, określanych jako jednostki replikacyint obejmujących 20-30 takich miejsc. Podczas fazy S poszczególne jednostki¹ replikacyjne ulegają aktywacji i są replikowane w ustalonej kolejności, a do zakończenia replikacji całego chromosomu. Geny aktywne transkryy fyjnjf są replikowane podczas wczesnej fazp-S, natomiast chromały!* uipnsowaca — transkrypcyjnie nieaktywna — ulega replika? lopiero w dalszej kolejności.

Pięć polimeraz    Komórki eukariotyczne zawierają pięć różnych polimeraz DNA; a, fł, y.i

DNA    ie.W replikacji chromosomowego DNA uczestniczą polimerazy DNA^

i 5. Polimerazy DNA fi i e są czynne w procesach naprawy DNA. Wymit

Rys. 2 Replikacja DNA chromosomu eukariotycznego Rewkacja rozpoczyna s ę w wielu miejscach»przebiega w obu kierunkach od kazóego z nich Poszczególne oczka repHkafyne ostatecznie leczą s<e tworząc dwie potomne cząsteczki ONA z których każdą zawiera jedną nć rodzice skiego DNA flirua oenka) i iedną rc OMA nowo zsynletyżowanego (lina pogrubiona)

nione polimerazy działają na terenie jądra komórki; polimeraza DNA y występuje w mitochondriach i replikuje mitochondrialny DNA.

Nić wiodąca i opóźniona

Podstawowy schemat replikacji dwuniriowego chromosomowego DNA w komórkach eukariotycznych jest taki sam jak w komórkach prokarioty-cznych (patnz temat F3). Syntetyzowane sa dwie mci, wiodąca i opóźniona, przy czym ta ostatnia w sposób nieciągły, przez fragmenty Oka-Mk\. Jednak jw komórkach eukariotycznych widełki replikacyjne przesuwają się około 10 razy wolniej niż w komórkach prokanotycznych, a ponadto khżda z dwóch nowo syntetyzowanych nici DNA powstaje z udziałem innej polimerazy DNA. Polimeraza DNA a katalizujasynłezę nici ftpt^ninnpj pnppp₇ fragmenty Okazaki, natomiast polimeraza DNA 5 syntetyzuje nić wiodącą Startery konieczne do inicjacji syntezy DNA są tworzone pnjez polimeraz? DNA a, w skład której wchodzi podjednostka o aktywności prymazy. Podczas gdy polimeiaza-DNA § ma aktywność eg5ćhukleazpwąT->5' i może dzięki temu korygować ewentualnehlgdy w syntetyzowanym DNA, to polimeraza DNA a takiej aktywności nie ma. Nowo syntetyzowana nić opóźniona, tworzona przez tę polimerazę, podlega dlatego korekcie dokonywanej przez odrębne białko pomocnicze.

^•Plikacja

homarów

Replikacja liniowej cząsteczki DNA eukariotycznego chromosomu stwarza problem] który nie występuje podczas replikacji kolistej cząsteczki bakteryjnego DNA. Normalny mechanizm syntezy DNA (patrz wyżej) oznacza, że koniec 3' nici opóźnionej nie ulega replikacji Stwarza to lukę na końcu chromosomu, a tym samym skraca dwuniciową część zrepliko-