ObrazE125

84 ze sobą łączone. Miejsca rozcięcia pre-mRNA określone są przez sekwencje ewolucyjnie zachowawcze. W większości przypadków intron zaczyna się dinuklfeotydem CU, a kończy AG. Dodatkowo, powyżej dinukleotydu A znajduje się w intronie sekwencja złożona z nukleotydów pirymidynowych (tzw. trakt polipirymidynowy), a 20-50 nt powyżej miejsca splicingowego 3' zlokalizowana jest stała sekwencja miejsca rozgałęzienia. Splicing to dwie reakcje tmUfiSi^dikacji, w wyniku których ekjony zostają ze sobą połączone, a intron uwalniany jett W postąp lassa. Koniec 5' intronu połączony jest ze stała reszta A w miejscu rozgałęzienia wiązaniem 2',5'-di/os/oraoowym. W splicingu RNA biorą udział cząstjtLsnRNP oraz dodatkowe białka, które wspólnie tworzą duży kpmpleks zwany spliccosomem (czytaj: spLajsosomem). Cząsteczki RNA wchodzące w skład snRNP mają sekwencje komplementarne do sekwencji występujących w miejscach apUcingowych 5' i 3*. a także do in.tych stałych elementów intronlu, mogą zatem tworzyć z nimi wiązania wodorowe. Znane są również introny rozpoczynające się dinukleotydem AU, a kończące AC, zamiast GU i AC» występujących w intronach klasycznych] Splicing takich intronów (zwanych intronami typu „AT-AC) wymaga innych cząstek snRNP niż te, które uczestniczą w wycinaniu intronów klasycznych; jedynie U5-snRNP bierze udział w splicingu obu grup intronów.

Dojrzewanie

alternatywne

Niektóre mRNA mają więcej niż jeden zestaw sekwencji warunkujących rozcięcie końca 3' i poliadenylację. Wykorzystanie różnych sygnałów poliadenylacji może prowadzić do powstania cząsteczek mRNA różniących się rejonami 3' (mogą one wpływać na czas życia mRNA), a nawet różniących się od siebie częścią kodującą.

U eukariotów występuje również splicing alternatywny, polegający na wyborze przy wycinaniu intronu oktfślonyćE rrwp śplicingowych, a pominięciu innych. Pozwala to na syntezę kilku rSznych białek z pojedynczego genu.

Redagowania RN AI ^Po zakończeniu transkrypcji sekwencja cząsteczki mRNA może , . . —— . - J zostać zmieniona poprzez redagowanie RN A (ang. editing). W

procesie tym w transkrypcje pierwotnym niektóre nukleotydy mogą zostać zastąpione przez inne, nowe nukleotydyjnogą być do RNA dodane, a jeszcze inne z transkryptn usunięte W wątrobie człowieka, pre-mRNA. apolipoproteiny B nie podlega redagowaniu i po translacji takiego mRNA w komórkach wątroby gromadzi się apolipoproteina B100. W komórkach jelitu cienkiego w procesie redagowania dochodzi natomiast do przekształcenia pojedynczej reszty C w U. Prowadzi to do zmiany kbdonu glutaminowego (CAA) w kodon terminujący translację (UAA). Translacja takiego mRNA prowadzi do powstania znacznie krótszego białka, apolipoproteiny B48, którego funkcja jest ograniczona ze względu na to, że nie ma ono domeny odpowiedzialnej za wiązinie receptora. Znanych jest wiele innych przykładów redagowani^ RNA, w tym przypadek mitochondrialnych mRNA u świdrowców, w, których ponad połowa wszystkich urydyn w niektórych dojrzałych transkryptach została wprowadzona w procesie redagowania.