0000089 2

tozo-1,6 dwufosforan (reakcja aldolazy patrz str. 274), względnie poprzez łańcuch glikolizy, oksydacyjną dekarboksylację pirogronianu i spalenie aktywnego octanu w cyklu kwasu cytrynowego i łańcuchu oddechowym ulega całkowitej odbudowie do COj i H₂0. Przemiany te są przedstawione schematycznie na rysunku 93.

/?-utlenienie kwasów tłuszczowych. Kwasy tłuszczowe, powstałe na skutek hydrolizy tłuszczu, są chemicznie stabilne f do wejścia w proces odbudowy wymagają aktywacji. Odbywa się ona z udziałem ATP i koenzymu A zgodnie z reakcjami, które są katalizowane przez en-

Rys. 93. Mechanizm przemian glicerolu: 1 — kinaza glicerolo-wa, 2 — dehydrogenaza glicerolo-3-fos-foranowa, 3 — aldo-laza

HiC-OH ATP —OH —

HC-OH

I

HzC-OH

[1]

ADP H₂C-0H NAD* NADHHf H₂C~0H

2

CO,-

H₂0'

HC-OH

H_?C-0-(P)

[2]

| ^X0H

C=0

I

ch₃

1

„j-0-® "-i-⁰-®

c=o

I

HO-CH I

HC-OH

I

HC-OH

I

H₂C-0-®

glikoliza

zym — syntetazę acylo-CoA (15-2 i 15-3). Dotychczas wyizolowano trzy enzymy tego rodzaju: 1) syntetazę acetylo-CoA, 2) syntetazę acylo-CoA działającą na kwasy tłuszczowe o zawartości 4—12 atomów węgla, kwasy rozgałęzione i a lub /J-nienasycone, 3) syntetazę acylo--CoA działającą na kwasy tłuszczowe o dłuższych łańcuchach.

/P

R—C.    +ATP-+R—C.'

\0H

-.0

^AMP

+ © ~®

[15-2]

//”    ł

R—c'    +CoA—SH -> R—C

\AMP    I „

S—CoA

+AMP

[15-3]

Przedstawiony powyżej proces odbywa się poza mitochondriami, a przeniesienie reszty acylowej przez błonę mitochondrialną następuje z udziałem karni-tyny, która przekazuje tę resztę na wewnątrzmitochondrialną cząsteczkę CoA—SH. Tak "więc pomiędzy kamityną i dwiema cząsteczkami CoA—SH przebiega następująca reakcja odwracalna, katalizowana przez enzym acetylotransferazę karni-tynową

CH,

HjC—N—CH,—CH—CH,— C'    +R-

I    I    \()H

CH,    OH

CH,    _

I    S°

+ H,C—N—CH,—CH—CH,—C

‘I    I    \)H

CH,    O—C

II \r

O

✓°

C    ^CoA— SH +

l

S—CoA

[15-4]

W powiązaniu z koenzymem A, a więc w reaktywnej formie tioestru, kwas tłuszczowy podlega kolejno dalszym przemianom, prowadzącym

333