232 233 2

©rzęski utrzymały się w ewolucji na poziomie jednokomórkowym, ale są organizmami polienergidowymi: mają materiał jądrowy zróżnicowany na część somatyczną (poliploidalną. makronukleus) i część generatywną (diploidalną, mikronukleus). Charakteryzuje je także duże zróżnicowanie cytoplazmy. Wy-stępują w mej stałe organelle trawienne (nibyusta, nibyodbyt), osmoregulacyj-ne. przewodzące bodźce oraz organelle ruchu w postaci układów zgodnie działających rzęsek. Według Hadżiego z takich organizmów jednokomórkowych. to jest charakteryzujących się dużym zintegrowaniem części ich budujących, powstały organizmy wielokomórkowe, charakteryzujące się zintegrowaniem komórek budujących bardziej złożoną całość. Przekształcenie orzęsków w organizmy wielokomórkowe nastąpiło drogą celularyzacji (por. ryc. 58C). czyli rozdzielenia polienergidowych organizmów błonami komórkowymi na podjednostki, z których każda została zaopatrzona w jądro komórkowe. W szczegółach proces ten według Hadżiego przedstawiał się następująco. Najpierw nastąpiło podzielenie na podjednostki genomu somatycznego (makronukleusa), przez co powstały jądra somatyczne. Dalej, jądra odsunęły się od siebie i podporządkowały sobie części cytoplazmy je otaczające, z których powstały komórki. Odpowiednio do wyjściowego zróżnicowania ciała orzęska (ryc. 58C), na jego powierzchni powstało nabłonkowe, jednowarstwowe komórkowe pokrycie ciała (ektoderma, naskórek), a pod nim powstały i zróżnicowały się zespoły komórek służące do trawienia (endoderma) i osmo-regulacji (mezoderma). Z genomu generatywnego (mikronukleusa), także przez podziały oraz przez wyodrębnienie się odpowiednich części cytoplazmy, powstały komórki rozrodcze (płciowe, generatywne). W sumie, według Hadżiego, wielokomórkowy trójwarstwowy praprzodek płazińców nie powstał drogą imigracji, czy inwaginacji komórek do wnętrza ewoluującego organizmu, o strukturze wielokomórkowej celoblastuli, jak to zakłada większość systematyków (por. też filogenezę parzydełkowców), ale w wyniku złożonego zróżnicowania się jednokomórkowca polienergidowego. Zgodnie z takim rozumowaniem. Hadżi za najpierwotniejsze współczesne wielokomórkowce uważa wirki bezjełitowe, mające według niego poziom zróżnicowania i integracji komórek zbliżony do zróżnicowania cytoplazmy i integracji organelli u współczesnych orzęsków. Z nich dopiero wyprowadza z jednej strony, w drodze ewolucji, wyższe typy tkankowców właściwych, a z drugiej — przez uwstecz-nienie parzydełkowce i żebropławy. Z procesu celularyzacji Hadżi wyłącza gąbki, które wyprowadza bezpośrednio z wiciowców. W obrębie parzydełkow-cow i żebropławów za najprymitywniejsze uznaje koralowce, które jego zdaniem wewnętrzną symetrią dwuboczną nawiązują do dwubocznej symetrii cechującej wirki. Zewnętrzną promienistą symetrię koralowców Hadżi określa jako wtórną, nabytą w powiązaniu z osiadłym trybem życia. Z koralowców, reprezentowanych tylko przez postacie osiadłe (polipy), Hadżi wyprowadza wolno pływające meduzy oraz żebropławy.

Hipoteza Hadżiego nie znalazła szerszego uznania. U wirków w żadnym etapie rozwoju osobniczego nie występują poliploidalne jądra, nie ma także

stadium polienergidowego, każde stadium rozwojowe, poza zapłodnionym jajem, jest wielokomórkowe. Syncycja występują tylko u postaci dojrzałych wirków, powstają na drodze zanikania błon komórkowych (odwrotny proces do założenia Hadżiego), a przy tym są rzadkie, ograniczone do ektodermy i niektórych okolic parenchymy. Trudno także przyjąć, aby parzydełkowce, będące przecież typowymi zwierzętami wolno żyjącymi, uległy w ewolucji tak daleko idącym uproszczeniom. Do uwstecznień należałoby zaliczyć utracenie mezodermy, symetrii dwubocznej, przekształcenie się scentralizowanego systemu nerwowego w niescentralizowany, w postaci sieci komórek nerwowych. Przeciw założeniom Hadżiego świadczą jeszcze procesy związane z rozwojem zarodkowym. Nie występuje bruzdkowanie spiralne u parzydełkowców, które cechuje wirki produkujące jaja endolecytalne, niewątpliwie reprezentujące prymitywniejszą grupę w obrębie płazińców.

Obecnie przeważa pogląd, że hipotetyczna forma podobna do planuli była wyjściową nie tylko dla parzydełkowców i żebropławów, ale i także dla płazińców. Młoda planula, właściwa współcześnie występującym parzydełkow-com. pokryta jest rzęskami, jej wnętrze jest wypełnione szczelnie komórkami, co nawiązuje do ogólnej morfologii wirków.

Podobnie jak problem filogenezy typu, tak i stosunki pokrewieństw, pomiędzy podjednostkami systematycznymi w obrębie typu, budzą wiele dyskusji. Tutaj znowu, z braku danych paleontologicznych, poglądy opierają się na danych morfologiczno-porównawczych i rozwojowych.

Nie ma wątpliwości co do pozycji wirków w systematyce wewnętrznej typu. Istnieje zgodny pogląd, że wirki pojawiły się wcześniej w ewolucji niż przywry i tasiemce. Niewątpliwie prymitywniejsze są wirki bez żółtników, produkujące jaja endolecytalne (Archoophora), niż wirki z żółtnikami produkujące jaja ektolecytalne (Neoophora). Natomiast nie ma zgody poglądów odnośnie do ewolucji rzędów należących do Archoophora. W obrębie tej podgromady, większość systematyków uważa rzędy: Acoela, Nematodermatida i Catenulida a najbardziej pierwotne, biorąc pod uwagę ich prostą organizację morfologiczną. Twierdzą, że wymienione rzędy są najbardziej zbliżone pod względem budowy ciała do hipotetycznego praprzodka. Przeciwnicy tego poglądu zakładają, że jest to grupa wirków uwstecznionych, a za najbardziej prymitywne uznają Macroslomida, cechujące się prostą gardzielą i prostym orzęsionym jelitem. Druga cecha tych wirków, szczególnie nawiązuje do jamy chłonno--trawiącej parzydełkowców, która zawsze ma komórki z rzęskami. Z braku bezpośrednich dowodów trudno rozstrzygnąć spór pomiędzy zwolennikami tych dwóch poglądów.

PRAPRZODEK _? PLANULOPODOBNY

ARCHOOPHORA

WIRKI

ŻEBROPŁAWY NEOOPHORA STUŁBIOPŁAWY

TASIEMCE

-PRZYWRY

'JEONORODCE

Ryc. 93. Filogeneza płazińców. Fenogram

233