3(1) 2

A

Linia Z

i-1

B

LO nm

Nitki aktyny Troponma Tropomiozyna Nitka miozyny

Sarkomer

-1

Poprzeczny

mostek

Ryc. 89. Skurcz i rozkurcz mięśniowy. A — ułożenie nitek aktyny i miozyny w czasie rozkurczu (u góry) i skurczu mięśniowego (w środku i z dołu). B — działanie Ca^!ł w czasie aktywacji skurczu. Gdy Ca wiąże się z troponiną, odsłaniają się miejsca przyłączenia mostków poprzecznych. C — mostki poprzeczne. Schemat mechanizmu ruchu: nitka miozyny z mostkami poprzecznymi przyłączonymi do sąsiadujących ze sobą nitek aktyny. Ruch mostków przyciąga do siebie przeciwległe nitki aktyny (tropina: kolor czerwony)

Zgodnie z teorią ślizgania się niteK, szerokość odcinka A (ciemnego) w czasie skurczu pozostaje niezmieniona, skracają się natomiast odcinki I (jasne) sarkomeru. W czasie maksymalnego skurczu, gdy cienkie nitki nie tylko stykają się ze sobą w środku odcinka A, ale nawet zachodzą na siebie, odcinki I całkowicie znikają, tak że wydaje się, iż sarkomer składa się wyłącznie z grubych nitek. Przy rozciąganiu mięśnia nitki aktyny wysuwają się spomiędzy nitek miozyny, wskutek czego wzrasta w sarkomerze długość odcinków I (ryc. 89).

Wciąganie nitek aktyny pomiędzy nitki miozyny podczas skurczu mięśnia ^dbywa^-"się dzięki ruchowi poprzecznych mostków, tj. główek cząsteczek miozyny (ciężkiej mcromiozyny), które zaczepiają się o nitki aktyny w strefie zachodzenia obu rodzajów nitek na siebie. Działa tu jakby „koło zębate” przeciągające jedną grupę nitek po drugiej, a rolę „ząbków” w tym procesie spełniają wspomniane już mostki poprzeczne. Energii dla ruchu mostków dostarcza rozpad ATP.

W spoczynku mostki poprzeczne są wyprostowane dzięki siłom elektrostatycznym występującym pomiędzy zjonizowanym ATP związanym z ich końcami a ustalonym ładunkiem ujemnym znajdującym się u ich podstawy, gdzie łączą się one z nitką miozyny. Jony wapnia uwolnione podczas pobudzenia z ziarnistości cystern tworzą ogniwa łączące ze sobą dodatnio naładowane końce mostków z ujemnie naładowanymi miejscami na nitkach aktyny. W ten sposób aktyna i miozyna łączą się w aktomiozynę za pomocą wapnia. W tym samym czasie ładunki, których działanie utrzymywało mostki w stanie wyprostowanym, zostają zneutralizowane i mostki kurczą się, przeciągając nitki aktyny wzdłuż nitek miozyny. Cykl ten powtarza się wiele razy w ciągu pojedynczego skurczu, powodując ciągły ruch nitek.

V

Sprzężenie pobudzeniowo-skurczowe

Wolne jony wapnia pełnią w mięśniu szkieletowym funkcję przekładni elektromechanicznej. Uwolnione przez potencjał czynnościowy uruchamiają elementy kurczliwe w pobudzonym mięśniu. Proces ten nazywany jest sprzężeniem pobudzeniowo-skurczowym.

W stanie rozkurczu stężenie jonów w sarkoplazmie jest stosunkowo jijeduże. Jony te, związane w ziarnach siateczki sarkoplazmatycznej, są uwalniane bezpośrednio przed skurczem, gdy wzdłuż błony powierzchniowej włókien mięśniowych wędruje stan pobudzenia i przenika w głąb włókien — do kanalików podłużnych — po błonie kanalików poprzecznych. Depolaryzacja ich błony pociąga za sobą krótkotrwały wzrost przepuszczalności błony cystern i uwalnianie zmagazynowanych w nich jonów wapnia. Jony te dyfundują pomiędzy miofilamenty i wiążą się z układem troponina—tropomiozyna blokując jego działanie hamujące łączenie się aktyny z miozyną w okresie rozkurczu. Powstająca aktomiozyna wyraźnie aktywuje enzym ATP-azę miozynową, rozkładającą ATP, uwalniając w ten sposób energię dla skurczu mięśniowego. Układ troponina—tropomiozyna, zapobiegając łączeniu się nitek aktyny z nitkami miozyny, hamuje pośrednio aktywność ATP-azy miozynowej. Mostki poprzeczne zamieniają uwolnioną przy rozpadzie ATP