DSC03014

28 I. Wiadomości wstępne

paproci nasiennych i in.; słabiej rozwinięte, płytkie komory opisano u kilku innych roślin (np. Podocarpus gracillor, Cryptomeria, Athrotaxus, CephaloUucus i in.). Nie zawsze wiadomo, czy komory te nie były wydrążone przez rosnącą łągiewkę. Na ogół gatunki roślin iglastych, jak się sądzi, nie mają prawdziwych komór pyłkowych, tzn. utworzonych przed zapyleniem (lit. Singh, Jóhri 1972).

Filogeneza komory pyłkowej. Morfogenezę komory pyłkowej można prawdopodobnie porównać do otwierania się megasporangium paprotników. W óbu przypadkach rozrywa się zewnętrzna warstwa organu i jest otwarta droga pomiędzy megasporą lub gametofitem żeńskim a środowiskiem. Powstały otwór służy u paprotników do wysiewania megaspor, natomiast u nago-zalążkowych do przyjęcia z zewnątrz ziaren pyłku (gametofitu męskiego) i pomimo szeroko otwartej komory pyłkowej ani megaspora, ani później gametofit nie rozłączą się z zalążkiem. Można przypuścić, że ośrodek z rozwiniętą komorą pyłkową powstał w ewolucji z otwierającego się megasporangium, które utraciło mechanizm wyrzucania megaspory, ale zachowało mechanizm do otwierania się (Chamberlain 1935).

Rola komory pyłkowej. Duże komory pylkowe rozciągnięte w głąb ośrodka aż do powierzchni gametofitu żeńskiego rozwijają się współcześnie nie tylko w prymitywnych grupach nagozalążkowych — u sagowców i miłorzębu, ale także w rodzaju Gncturn, uważanym za formę ewolucyjnie rozwiniętą. W rozmnażaniu sagowców i miłorzębu utrzymał się również stary filogenetycznie sposób zapłodnienia, przy pomocy ruchomych gamet męskich wydostających się samodzielnie z łagiewki (gametofitu). Takie gamety miały prawdopodobnie wszystkie paprocie nasienne. Pyłek innych, filogenetycznie bardziej zaawansowanych nagozalążkowych i wszystkich okrytozalążkowych wytwarza łągiewkę, która przenosi nieruchome gamety męskie do wnętrza gametofitu żeńskiego. Łagiewka tych gatunków roślin iglastych przebija się łatwo poprzez tkankę ośrodka i dlatego komora pyłkowa, gdy występuje, może być traktowana jako element szczątkowy. U nagozalążkowych z ruchliwymi gametami męskimi istnienie komory pyłkowej jest koniecznym przystosowaniem do zapłodnienia; trudno sobie wyobrazić, aby delikatny plemnik mógł się przedostać bez pośrednictwa łagiewki przez grubą warstwę tkanki ośrodka okrywającej gametofit.

Zapylenie

Przenoszenie pyłku. , Ąnęgipfilia^wiairopylność) jest głównym i., praktycznie jedynym sposobem- zapylania nagozalążkowych. Można znaleźć zaledwie parę opisów owadopylności kilku egzotycznych gatunków, ale i one

są zapylane przez owady prawdopodobnie tylko przygodnie, obok zwykłego zapylania przez wiatr. W rozmaitych środowiskach wiatropylnaść w pulW— nru z owadopyinością jest bardzo niewydajnym, mało sprawnym sposobem przenoszenia pyłku, ponieważ aby doszło do właściwego zapylenia, potrzeba bardzo dużej ilości ziaren pyłku oraz korzystnego zbiegu okoliczności.

O skutku aneroofilii decyduje głównie kierunek wiatru i pogodą. Bp. deszcz oczyszcza powietrze z unoszących się ziaren pyłku, ale w pewnym stopniu zapobiega temu przystosowanie pylników do otwierania się wyłącznie w suchą pogodę. Pyłek może być niesiony przez wiatr na odległość setek kilometrów, chociaż jak stwierdzono, w rzeczywistości liczba ziaren pyłku w powietrzu zmniejsza się bardzo gwałtownie w miarę oddalania się od pylącego drzewa. Już w odległości paruset metrów ilość pyłku w 1 cm* powietrza staje się zbyt małą, aby zapewnić dobre zapylenie.

f Przystosowanie gatunku lub formy do wiatropyinośri może być korzystne w okolicach suchych, na sawannach, stepach i w lasach z opadającymi liśćmi; wiatropylne drzewa z grupy okrytozalążkowych są przystosowane do pylenia przed rozwinięciem się liści. Nagozaląźkowc tymczasem, wprawdzie wiatropylne, ale mają przeważnie liście trwale i rosną w różnych klimatą/h oraz zespołach. Mechanizm wiatropylności miał dla nich w historii jedną wyraźną zaletę, działał bowiem niezależnie do występowania owadów; dla większości okrytozalążkowych są one koniecznym przenośnikiem pyłku. Nagozaląikowe zaś mogły już w dawnych epokach rozmnażać się i krzyżować, zanim zjawiły się owady przystosowane do przenoszenia pyłku.

Drzewa nagozalążkowe wytwarzają masy pyłku, co oczywiście zwiększa prawdopodobieństwo zapylenia. Pyłek jest dosyć lotny i w dużej liczbie gatunków ma worki powietrzne, ale na ogół jest większych wymiarów niż pyłek wiatropylnych roślin okrytozalążkowych. Rośliny nagozalążkowe mają najczęściej średnicę pyłku 30—60 pm, a okrytonasienne 10—25 pm.

Zapylenie krzyżowe. Wśród roślin^Twutrop> Inych często są gatunki dwupienne — z kwiatami żeńskimi i męskimi na różnych osobnikach, a także gatunki jednopienne, w których rozdztclnopśdowr kwiaty rozwijają się M każdej roślinie. Dwupienność zapewnia utrzymanie ńę w populacji systemu krzyżowego zapylania tak skutecznie jak rcodiiJ pici u zwierząt. Jodan* pienność może tylko zmniejszać w pewnym stopniu częstotliwość samozapalenia, a także umożliwia zapylenie krzyżowe. Na ogół przyjmuje się, że ssana-zapylenie jest niekorzystne dla wielu gatunków, ponieważ prowadzi do ume zapłodnienia, to zaś ogranicza zmienność cech i zmniejsza częstotliwość powstawania nowych form. Zwężenie zakresu zmienności cc względów genetycznych i ewolucyjnych musi być szkodliwe dla gatunku, prav/dftjv>dob&k dlatego redliny mają tyle mechanizmów broniących przed samozapytauern.

Liczne okrytozaląikowe gatunki roślin jednopirnnych i roślin K kwiatami