DSC03022

I. Wiadomości wstępne

I. Wiadomości wstępne

I

Gametofit męski

Rozwój ziarna pyłku. Za początek rozwoju ziarna pyłku można przyjąć pierwszą mitozę jądra komórkowego mikrospory. Dwujądrowe, a wkrótce dwukomórkowe stadium jest już młodym gametofitem, ziarnem pyłku. Pyłek rozwija się zwykle według ścisłego wzoru określającego dokładnie liczbę mitoz, płaszczyzny kolejnych podziałów komórkowych i funkcję każdej komórki. Różnice pomiędzy gatunkami lub grupaimi systematycznymi są zazwyczaj małe, albo w ogóle nie dostrzegalne, jedynie pyłek Gnelum i Welwit-schia rozwija się w wyraźnie odmienny sposób. Pewną niewielką zmienność rozwoju zaobserwowano w prawie każdej badanej roślinie. Zwykle odchylenia tc nie mają wpływu na ostateczny wygląd ziarna pyłku, ale obok nieznacznych zakłóceń zawsze zdarzają się zaburzenia szkodliwe, które mogą spowodować zahamowanie rozwoju lub degenerację pewnego procentu ziaren pyłku.

Komórki przedrośiowe w pyłku. U licznych gatunków w początkowej fazie rozwoju pyłku tworzą się komórki przedrośla. Gatunki mogą się bardzo znacznie różnić liczbą i długością życia tych komórek. Rozwój jest zapoczątkowany w mikrosporze przez asymetryczną mitozę sprzężoną z cytokinezą i podziałem na dwie komórki nierównej wielkości. Mniejsza jest komórką przcdroślową, spłaszczoną i jakby przyciśniętą do sporodermy proksymalnego bieguna ziarna pyłku (rys. 16 D). Większa komórka pyłku niektórych gatunków dzieli się powtórnie w tej samej płaszczyźnie co poprzednio (rys. 16 E). Po asymetrycznym podziale do pierwszej komórki przedroślowej zostaje dobudowana następna komórka przedroślowa (rys. 16 F). Dalszy los komórek * przedroślowych może być rozmaity: u jednych gatunków komórki te od razu degenerują i wkrótce znikają bez śladu, u innych obie lub jedna komórka

Rys. 16. Rozwój pyłku sosny (Pinus): A—tetrada mikrospor, czwarta niewidoczna, jest w innej płaszczyźnie; B — nnkrospora przed mitozą; G — pierwsza asymetryczna mitoza; D — komórka przedroślowa w ziarnic pyłku; E — druga mitoza; F — w ziarnie pyłku dwie komórki przedrośiowe; G — dwie komórki przedrośiowe, przy nich komórka anterydialna i duża komórka łagiewkowa; H — kiełkowanie łagiewki, komórki przedrośiowe zdegenerowane, przy nich komórka trzonowa i sperma togenna, jądro lagiewkowe (wegetatywne) na wierzchołku łagiewki

przedroślowa żyje przez dłuższy okres rozwoju gametofitu, są także gatunki z licznymi długowiecznymi komórkami przedroślowymi zdolnymi do samodzielnych podziałów. Kilkanaście lub parę dziesiątków takich komórek wygląda w ziarnie pyłku jak tkanka (rys. 74).

Komórki przedrośiowe nie pojawiają się w rozwoju ziaren pyłku u gatunków z rodzin Cupressaceae, Taxodiaceae_i Cephalotcucaceae i Taxaccae. U innych roślin liczba tych komórek jest zwykle określona dla gatunku lub większej jednostki systematycznej: sagowce mają jedną komórkę przedroślową, Ginkgo, Pinaceae i Ephedra — dwie (z pewnymi odchyleniami), liczba tych komórek u Araucariaceae waha się od 6 do 40, gatunki Podocarpaceae mają ich kilka, a Welwitschia i GneŁum — jedną komórkę przedroślową, uważaną wszakże czasami za komórkę innego rodzaju (Sterling 1963). W pyłku wszystkich kopalnych gatunków nagozalążkowych były, jak się zdaje, komórki przed-roślowe, niekiedy doskonale widoczne na preparatach zrobionych ze kamienieli n.

Komórka wegetatywna i komórki linii generatywnej. Po zakończeniu pierwszych podziałów ziarno pyłku składa się z jednej lub dwu małych komórek przedroślowych i jednej dużej komórki, która zachowała zdolność do mitozy i podziału. Komórka ta dzieli się na dwie komórki o różnych funkcjach; jedna z tych komórek, dużo większa, jest przeznaczona do wytworzenia łagiewki i dlatego nazywa się łagiewkową lub wegetatywną, druga komórka, nazywana anterydialną, dzieli się dalej na komórkę sperma togcnną i trzonową (rys. 16 G, H). Komórka wegetatywna natomiast nie może dzielić się, ale żyje i w ostatniej fazie rozwoju gametofitu wypuszcza łagiewkę.

Jedna z potomnych komórek komórki anterydialnęj — komórka spennato-genna przechodzi mitozę i dzieli się na dwie gamety. Jednak po mitozie w komórce spermatogennej części gatunków nie ma zwykłej cytokinezy i zamiast dwu gamet jednojądrowych rozwija się gameta z dwoma jądrami komórkowymi; jak się niekiedy opisuje, bywają one nierównej wielkości. W rozwoju gamety jedno z tych jąder komórkowych (mniejsze) może być wyeliminowane i ostatecznie gametofit ma jedną, jednojądrową gametę. Opisywano to u niektórych gatunków z rodzaju Podocarpus, Taxus, Danydium, w rodzinie Pinactae i in. (lit. Sigh, Johri 1972). Są jednak rośliny (np. Pieta), gdzie gametofit męski ma jedną dwujądrową gametę. W czasie zapłodnienia jednak czynne jest tylko jedno jądro komórkowe.

Komórka trzonowa u prawie wszystkich gatunków nie przejawia żadnej aktywności mitotycznej. Gatunki z rodzaju Microcycas mają jednak czynną komórkę trzonową; dzieli się ona kilkakrotnie, a w wyniku każdego podziału powstaje nowa komórka spermatogenna. Z kolei w łagicwce po podziale tyck komórek rozwija się kilkanaście gamet. Podobnie po kilka lub kilkanaście gamet mają gametofity niektórych gatunków Cupressus. Ten bardzo rzadki