IMAG0007

Fizjologia zwierząt domowych

► Erytrocyty stanowią pod względem liczbowym ponad 99% składników komórkowych krwi. a leukocyty jedynie l% - spełniają one przede wszystkim funkcje obronne. Ciłównym zadaniem erytrocytów jest transport gazów w organizmie. Kręgowce, które cechują się wysokim poziomem przemiany energii i związanym z tym dużym zapotrzebowaniem tlenowym, muszą „zapakować" w erytrocyty hemoglobinę transportującą tlen. W przeciwnym razie stężenie wolnej hemoglobiny byłoby we krwi tak wysokie, a lepkość krwi wzrosłaby na tyle poważnie, żc zaistniałyby skutki o znaczeniu negatywnym dla hemodynamiki i tym samym dla układu scrcowo-naczyniowcgo.

Fakt, że zawarta w erytrocytach hemoglobina wydajnie wiąże tlen, nie pozwala zapomnieć, że wiele bezkręgowców transportuje fizykalnie rozpuszczony tlen we krwi lub hemolimfie, który w ten sposób może być związany bezpośrednio na powierzchni komórek i transportowany w organizmie. Ale ponieważ taki system transportu tlenu jest ściśle pow iązany z dyfuzją, może być wykorzystywany jedynie przez małe organizmy żywe, względnie te wykazujące niewielki poziom przemiany energetycznej.

10.3.1. Krwiotworzenie

Krwiotworzenie to określenie tworzenia różnych komórek krw i w tkance krwiotwórczej. Proces powstawania krwi odbywa się w okresie postembrionalnym (pozazarodkowym) głównie w szpiku kostnym kości płaskich, jak również w układzie lim-futycznym. Postembrionalnie krwiotworzenie odbywające się wcześniej w wątrobie i śledzionie staje się nieistotne. Układ he-mopoetyczny wyróżnia się czterema podstawowymi cechami:

1.    Jest tkanką organizmu, której komórki wykazują zdolność aktywnego podziału.

2.    W przeciwieństwie do erytrocytów białe krwinki charakteryzują się, z wyjątkiem pewnych limfocytów, stosunkowo krótkim czasem przeżycia.

3.    Wszystkie komórki krwi (erytrocyty, granulocyty. monocy-ly, trombocyty i limfocyty) wywodzą się Z małej populacji plliripotencjalnych hemopoetycznych komórek macierzystych, nazywanych także CFU ( - colom forming imiń

Na barwę osocza krwi wpływają różnego rodzaju barwniki. Obok karotenoidów (m.in. spożywanie marchewek) i innych nijjmentńw, barwa krwi jest uzależniona także od stężenia bilirubiny (patrz rozpad erytrocytów, rozdz. 10.3.2.4). Podczas gd> koniowate wykazująjuż fizjologicznie stosunkowo wysokie stężenie bilirubiny we krwi, u pozostałych gatunków zwierząt ulega ono podwyższeniu w różnych procesach chorobowych (żółtaczka przedwątrobowa, wątrobowa i pozawątrobowa). Żółtego zabarwienia (icterus - żółtaczka) nabiera adekwatnie także gałka oczna, np. przy ciężkiej przewlekłej chorobie w ątroby.

Składnikami osocza krwi są: elektrolity, białka, niebiałkowe związki azotowe, węglowodany, lipidy oraz fibryna (włók-nik). Utrzymanie odpowiedniej koncentracji osocza jest bardzo istotne i w wielu wypadkach podlega efektywnej regulacji.

10.3. Składniki morfotyczne krwi

Max Gassmann, Thomas A. Lutz

4. Układ hemopoctyczny podlega bardzo efekty wnej regulacji i może w szybkim tempie dostosować się do zmieniającego się zapotrzebowania.

Hemopoetyczne komórki macierzyste mają dużą zdolność regeneracji. Liczba nieprzerwanie tworzonych komórek krwi jest ogromna, w ten sposób powstaje u ssaków w ciągu dnia ok. 50 mld erytrocytów na litr krw i. Te zdolne do samoodnowy pluripotencjalne komórki macierzyste (CFU-S) znajdują się w' centrum całego krwiotworzenia. Wynika z tego, że liczba tych morfologicznie niew idocznych komórek macierzystych jest stosunkowo niska. I tak w doświadczeniach na zwierzętach z wykorzystaniem trzydziestu oczyszczonych komórek macierzystych mógł zostać odnowiony cały układ krwiotworzenia myszy, której własne komórki krwiotw órcze zostały zniszczone przez przeprowadzone wcześniej naświetlania.

Z komórek macierzystych powstają multipotencjalne komórki ukierunkowane (prekursorowe), przechodząc różne etapy podziału. W przebiegu tych procesów wyróżnia się dwie główne linie różnicowania powstających komórek prekursoro-wych: limfocytarna (limfatyczne komórki macierzyste) oraz mielnidalna (szpikowe komórki macierzyste) (ryc. 10.2). Następnie powstają unipotentne komórki prekursorowe, których kierunek różnicowania jest nieodwracalnie wyznaczony. Te komórki zdeterminowane (commited) w kierunku tworzenia poszczególnych linii (erytropoetycznyeh, granulo-/monocytopo-etyeznych. tromhopoetycznych) określa się odpowiednio: CFU -E (komórki prekursorowe szeregu erytrocytamcgo), CFU-GM (komórki prekursorowe szeregów granulocytamego i monocy-tamego), CFU-Meg (komórki prekursorowe szeregu megaka-riocytow ego) itd (ryc. 10.2). Jako dojrzale powstają trzy główne typy komórek: erytrocyty (krwinki czerwone), leukocyty (krwinki białe) i trombocyty (płytki krwi). Należy uwzględnić, że podziały leukocytów w związku z ich pochodzeniem i cechami morfologicznymi nic są identyczne. Podczas gdy wszystkie tzw. granulocyty należą do mieloidalnej linii komórkowej, agra-nulocyty (ewentualnie komórki mononuklerane - jednojądrza-ste) kwalifikuje się częściowo w limfoidalnej i mieloidalnej linii komórkowej.

Komórki układu hematopoetycznego zaliczane są do czterech pozanaczyniowych kompartmentów (pula komórek pnia - rezerwy macierzystej, pula komórek proliferujących, pula komórek dojrzewających oraz pula komórek dojrzałych) (ryc. 10.2). Poprzez nieustanne podziały mitotycznc komórki przechodzą z puli komórek rezerwy macierzystej szpiku kostnego do tzw. puli komórek proliferujących. Przechodząc różne etapy pośrednie, powstają zdeterminowane w określonym kierunku, szybko dzielące się komórki prekursorowe (ukierunkowane). Po zakończeniu etapów proliferacji komórki znajdują się już w puli komórek dojrzewających. Po wykształceniu cech specyficznych (np. wykształcenie określonych ziarnistości) komórki przechodzą do pozanaczyniowej puli komórek dojrzałych, z której w razie potrzeby mogą zostać bardzo szybko uwolnione.

W razie pilnej potrzeby jeszcze szybsze uwolnienie komórek następuje z tzw. puli brzeżnej, przez co rozumie się leukocyty przytwierdzone do śródbłonka kapilar i małych naczyń. Pula brzeżna stanowi ok. połowy wszystkich dostępnych wc krwi leukocytów: jednakże leukocyty tej przestrzeni nic są rutynowo rejestrowane przy liczeniu komórek. Uwolnienie leukocytów z puli brzeżnej następuje na przykład w sytuacjach stresowych pod wpływem adrenaliny.

Jak już wspomniano, układ hemopoctyczny reaguje szybko na podwyższone zapotrzebowanie dotyczące komórek krwi, udostępniając niezbędne elementy morfotyczne. W przypadku