Glikoloza Biochemia AHE Pielęgniarstwo

J

Sekcja J - Metabolizm węglowodanów

Glikoliza

Hasła

Wprowadzenie

Losy pirogronianu (drogi

przekształcania

pirogronianu)

Glikoliza jest ciągiem reakcji zachodzących w cytoplazmie prokariotów i eukariotów. Rola glikolizy polega na dostarczeniu energii (albo bezpośrednio, albo przez substraty dla cyklu kwasu cytrynowego i fosforylacji oksydacyjnej) oraz wytwarzaniu intermediatów dla szlaków biosyntetycznych.

Wydajność

energetyczna

-    c"’4

⁴—*    i <

A

^v:Cii*d

Podczas przekształcania każdej cząsteczki glukozy w glikolizie na syntezę czterech cząsteczek ATP zostają zużyte dwie cząsteczki ATI¹, tak więc czysty zysk wynosi tylko dwie cząsteczki ATP na jedną cząsteczkę glukozy. W warunkach tlenowych powstające podczas glikolizy dwie cząsteczki NADH również dostarczają energię popr/cl fosforylację oksydacyjną.

Metabolizm fruktozy ,

Fruktoza może być metabolizowana dwiema drogami. W tkance tłuszczowej i mięśniach(heksokinazajfosforyluje fruktozę do fruktozo-6-fosforanu, który następnie wchodzi w szlak glikolizy.

W wątrobie nuci heksokinnzą przeważa ilościowa glukokinaza, która nic fohforyluje fruktozy; w tej tkance natomiastjruktoza jest metabolizowana przez szlak przemian fruktozo-1-fostoranu/

Metabolizm

galaktozy

Galaktoza jest włączana do glikolizy poprzez cztery kolejne etapy szlaku wzajemnych przemian galaktoza-glukoza. Brak drugiego enzymu tego szlaku, urydylilotransferazy galaktozo-l-fosforanowe|, prowadzi do choroby nazwanej galaktozemią, spowodowanej akumulacją toksycznych produktów, włącznie z galaktitolem tworzonym podczas redukcji galaktozy.

fetąulacja glikolizy

Ł?: 'V.,

I i

lilii * •i-'*/

Najważniejsza reakcja kontrolna jest katalizowana przez PKF; poza tym dodatkowymi miejscami kontroli są heksokinaza i kinaza pirogronianowa. PKF jest allosterycznie hamowana przez ATP, ale hamowanie to jest znoszone przez AMP. Cytrynian również hamuje PKF. Nagromadzenie fruktozo-6-fosforanu stymuluje tworzenie fruktozo-2,6-bisfosforanu, co z kolei stymuluje PKF. Enzym syntetyzujący fruktozo-2,6-bisfosforan (fosfofruktokinaza 2; PK1^; 2) i enzym hydrolizujący tę cząsteczkę z powrotem do fruktozo-6-fosforanu (fruktozobisfosfątaza 2; FBPaza2) są również regulowane hormonalnie przeZ^gdkagon,’ który powoduje wolniejszy przebieg glikolizy, gdy poziom glukozy we krwi obniża się. PKF jest również hamowana przez jony H⁺, co zapobiega nadmiernemu tworzeniu mleczanu w warunkach beztlenowych. Heksokinaza jest hamowana przez glukozo-6-fosforan, którego stężenie wzrasta po zahamowaniu PKF. Kinaza pirogronianowa jest aktywowana przez. fruktozo-l,6-bisfosforan, a allosterycznie hamowana przez ATP i alaninę; podobnie jak PKF jest ona również regulowana hormonalnie przez glukagon.

iHiunty pokrewne Monosacharydy i disacharydy (Jl) Szlak pentozofosforanowy (}^r') Polisacharydy i oligosacharydy (J2) Metabolizm glikogenu (JA) Glukoneogeneza (J4)    Cykl kwasu cytrynowego (1.1) ^{2 3}

1

Glukoza jest fosforylowana (przez heksokinazę) do

glukozo-6-fosforanu, który ulega przekształceniu (przez izomerazę glukozofosforanową) w fruktozo-6-fosforan, a następnie w fruktozo-l,6-bisfosforan (przez fosfofruktokinazę, PKF). Fruktozo-l,6-bisfosforan zostaje rozszczepiony na aldehyd 3-fosfoglicerynowy i fosfodihydroksyaceton (przez aldolazę), po czyli te dwie triozy są przekształcane przez izomerazę triozofosforanową Aldehyd 3-fosfoglicerynowy jest przekształcany (przez dehydrogenazę aldehydu 3-fosfoglicerynowego) w 1,3-bisfosfoglicerynian, który wchodzi w reakcję z ADP (katalizowaną przez kinazę fosfoglicerynianową), co daje 3-fosfoglicerynian i ATP. Dalej 3-fosfoglicerynian zostaje przekształcony w 2-fosfoglicerynian (przez fosfogliceromutazę), a następnie w fosfoenolopirogronian (PEP) przez enolazę. W końcu w reakcji PEP plus ADP (katalizowanej przez kinazę pirogronianową) tworzy się pirogronian i ATP.

W warunkach tlenowych dehydrogenaza pirogronianowa

przekształca pirogronian w acetylo-CoA, który następnie wchod/i ilu cyklu kwasu cytrynowego. W warunkach beztlenowych dehydrogenaza mleczanowa (LDH) przekształca pirogronian w mleczan. Regenerowany_w tej reakcji NAD⁺ pozwala na kontynuację glikolizy mimo braku tlenu. W momencie pojawienia :>JV tlenu mleczan z powrotem przechodzi w pirogronian. Drożdże i iniut organizmy w warunkach beztlenowych prowadzą fermentację alkoholową, podczas której pirogronian zostaje przekształcany w aldehyd octowy i dalej w etanol, a regeneracja NAD* umożliwia ciągły przebieg glikolizy.

2

Wprowadzenie Glikoliza jest ciągiem reakcji (rys. 1) zachodzących w cytoplazmie ws/y stkich prokariotów i eukariotów. W glikolizie jedna cząsteczka glukot zostaje przekształcona w dwie cząsteczki pirogronianu [które następnie N przekształcane w acetylo-CoA (CoA) gotowy do wejścia w cykl kwit* cytrynowego). Wczesne reakcje szlaku glikolitycznego wymagają dwói cząsteczek ATP, ale później są syntetyzowane cztery cząsteczki ATI’, f daje czysty zysk dwóch cząsteczek ATP na jedną zdegradowaną c/qsł( czkę glukozy. Ponadto glikoliza ma do wykonania podwójne zadanie. I pierwsze vvvtw'arza ATP; chociaż w reakcjach szlaku glikolitycznego be pośrednio powstają tylko dwie cząsteczki ATP na jedną cząsteczkę gil kozy, to dostarcza również substratów' do cyklu kw'asu cytrynowej

3

fosforylacji oksydacyjnej, gdzie jest wytwarzana większość cząstce/,I ATP. Drugie zadanie polega na wytwarzaniu intermediatów, które są pr kursorami w licznych szlakach biosyntetycznych. Tak więc na przykłi acetylo-CoA jest prekursorem w syntezie kwasów' tłuszczowych (pal temat K3).