IMG00216

232

Rozdział 15

umożliwm sparowanie regionów 2 i 3. Wówczas reg.on 4 pozostaje jednonicio-

7'?? T^{ypcjajest kon,ynuowana} P°^za ciąg urudyn. Powstaje pełnej długości niKINA będący matrycą dla syntezy wszystkich enzymów niezbędnych dla syn-tezy tryptofanu.    ' "    ^J

W iększe stężenie tryptofanu w komórce zezwala na pełną translację liderowej otwartej ramki odczytu, regiony 1 i 2 wytwarzają strukturę dwuniciową. Region ^{3 Wraz 2 rc}g^{ionem 4} i ciągiem poliurydynowym tworzy strukturę terminatora, transkrypcja zostaje przedwcześnie zakończona.

Szybkość, z jaką rybosom dokonuje translacji odcinka liderowego, może być różna dla każdego transkryptu, w zależności od chwilowej dostępności tryptofanu. Pozwala to na precyzyjne regulowanie poziomu transkrypcji genów strukturalnych operonu tryptofanowego.

Represor trp decyduje o inicjacji transkrypcji, atcnuacja zaś ojej elongacji. Oba sposoby regulacji zależą od stężenia tryptofanu w komórce.

Przynajmniej sześć innych operonów kodujących enzymy odpowiedzialnych za syntezę konkretnych aminokwasów podlega atenuacji. Operon fenyloalanino-wy, podobnie jak tryptofanowy, jest regulowany zarówno przez represję, jak i ate-nuację. Inne operony, takie jak histydynowy, leucynowy czy treoninowy, podlegają tylko atenuacji transkrypcji.

15.3. Regulony

Grupy bakteryjnych operonów i rozproszone po różnych chromosomach geny eukariotyczne pozostające pod kontrolą tego samego białka regulatorowego nazywamy regulonami. U E. coli istnieje ich co najmniej 40. Regulony tworzą np. omawiane już geny systemu SOS czy geny indukowane induktorem CAP--cAMP.

Regulon SOS jest indukowany uszkodzeniami DNA. Kontrolujące go białko represorowc LexA wiąże się do co najmniej 20 operatorów rozrzuconych po całym genomie E. coli. Porównanie ich sekwencji wykazało obecność 7 wysoce konserwowanych zasad w obrębie 20-nukleotydowego regionu. Położenie operatorów wiążących LexA względem miejsca startu transkrypcji jest bardzo zróżnicowane, co świadczy o tym, że .samo umiejscowienie represora nic jest czynnikiem krytycznym dla hamowania transkrypcji.

Polimerazy RN A składają się z wielu podjednostek. U bakterii za specyficzne rozpoznawanie elementów -10 i-35 promotora odpowiada podjednostka o. I o połączeniu pierwszych 8—9 rybonukleotydow podjednostka o odłąc/a się o rc nia polimerazy, który przeprowadza elongację transkrypcji. Komórka bakteryjna jest wyposażona w kilka podjednostek o kodowanych przez odrębne geny i znających inne specyficzne sekwencje nuklcotydowe elementów ) i ... ię szość genów E. coli ma w promotorach zgodne sekwencje rozpoznawane przez