embrio2

pęcherzyki pierwotne ^

pęcherzyk

Graafa

pęcherzyk

wzrastający

ciałko

żółte

pęcherzyk

wzrastający

Ryc. 1.15. Morfologia jajnika ssaka; schemat

ków, poza produkcją gamet żeńskich, spełniają funkcje gruczołów dokrewnych (zob. rozdz. 1.2.2. Hormonalna regulacja rozmnażania i gametogenczy).

U większości gatunków ssaków pęcherzyki jajnikowe powstają w czasie życia płodowego. Początkowo, w młodych jajnikach zarodkowych, oogonia są nieliczne; leżą one pojedynczo lub po kilka w obrębie tzw. sznurów płciowych. Następnie, w rezultacie aktywności mitotycznej, liczba oogoniów znacznie rośnie. Ponieważ ostatnie podziały mitotyczne oogoniów są niekompletne i nie towarzyszą im cytokinezy, w części korowej ju|iiikn powstają grupy (grona, cysty) siostrzanych komórek płciowych, tzw. cystocytów. Komórki te połączone są ze sobą wąskimi (do 1 pm średnicy) kanałami cytoplazmatycz-nymi (mostkami międzykomórkowymi). Liczba cystocytów w gronach rozmaitych gatunków ssaków nie została poznana. W ostatnich latach wykazano jedynie, że u my-s/y liczba ta nie jest stała. W kolejnym etapie rozwoju wszystkie komórki grona rozpo-c/ynają podział redukcyjny i stają się oocytami I rzędu. Równocześnie komórki somatyczne leżące w sąsiedztwie gron wnikają pomiędzy poszczególne oocyty i otaczają je swoimi wypustkami. Powstają w ten sposób pęcherzyki pierwotne; każdy z nich zbudowany jest z oocytu diktiotenowcgo oraz kilku niewielkich, silnie spłaszczonych somatycznych komórek pęcherzykowych. W momencie zakończenia opisanego wyżej procesu liczba pęcherzyków pierwotnych zostaje ostatecznie ustalona. Tylko nieliczne z nich rozwiną się do stadium przedowulacyjnego (patrz dalej), pozostałe (u niektórych gatunków nawet do 99% całkowitej liczby) ulegają degeneracji (atrezji). W ostatnich latach wykazano, że degeneracja pęcherzyków związana jest z genetycznie zaprogramowaną śmiercią komórki (apoptozą; zob. rozdz. 2.Ó.6.5. Znaczenie programowanej śmierci komórek w organogenezie).

W dojrzałych jajnikach, aż do wygaśnięcia ich czynności, kolejne pęcherzyki pierwotne rozpoczynają fazę wzrostu. W pierwszym okresie tej fazy silnie rośnie objętość nocy tu i jego jądru. W drugim, dzięki pod/inłnm ntiti it v« / nvm komórek somatycznych pęcherzyka pierwotnego, wokół oocylu powslap wmisImii /larulsta Pomiędzy oocy-Ictn a warstw;) ziarnistą pojawia się cienka osłona, zwana osłona) przejrzysta) (zona l«‘llucida). Komórki warstwy ziarnistej leżące n;ijl)li/c| oocylu wyposażone saj w charakterystyczne wypustki cytoplazmatyczne. Wypustki te pr/chijaij;) osłonę przejrzysta) i cło-cicrają do hlony cytoplazmatycznej oocylu (oolemmy; ryc. 1.16). W miejscach kontaktu powstają desmosomy i złącza szczelinowe. Te ostatnie odpowiedzialne są za wymianę drobnocząsteczkowych substancji pomiędzy komórkami warstwy ziarnistej a oocytem. Mniej więcej w tym samym czasie na powierzchni pęcherzyka jajnikowego powstaije osłona, tzw. torebka (theca), złożona z komórek fibroblastycznych, pochodzących z warstwy rdzennej jajnika.

Dalszy rozwój pęcherzyka jajnikowego jest związany z powstaniem, wśród komó-ick warstwy ziarnistej, ekscentrycznie położonej jamy (antrum) wypełnionej płynem l»<, i lierzykowym (ryc. 1.17). Płyn ten wytwarzany jest przez komórki warstwy ziarnistej. Szybko powiększająca się jama spycha oocyt ku obwodowi pęcherzyka i rozdziela komórki warstwy ziarnistej na dwie grupy (subpopulacje). Komórki pierwszej z nich wyścielają pęcherzyk od wewnątrz i otaczają jamkę. Komórki subpopulacji drugiej i w < >rzą wokół oocytu wieniec promienisty (corona radiaia). Oocyt wraz z otaczającym go wieńcem promienistym przytwierdzony jest do ściany pęcherzyka za pomocą nie-w nlkiego zespołu komórek — wzgórka jajonośnego (cumulus oophorus). W tym sta-inim pęcherzyk jajnikowy nosi nazwę pęcherzyka Graafa (ryc. 1.17). W ostatnich lalach wykazano, że wszystkie komórki występujące w rozwijającym się pęcherzyku < u .ial'a, a więc komórki wymienionych subpopulacji warstwy ziarnistej oraz oocyt, l>nli)CZone są ze sobą za pomocą licznych złącz szczelinowych.

Wzrostowi pęcherzyka Graafa towarzyszy różnicowanie się osłony na łącznotkan-kiiwą część zewnętrzną (theca extema) i dobrze unaczynioną część wewnętrzną (theca marna). Ta ostatnia jest miejscem syntezy i wydzielania hormonów płciowych. W ostatni' | fazie rozwoju pęcherzyk Graafa zaznacza się jako uwypuklenie powierzchni Mjnika.

Owulacja u ssaków regulowana jest hormonalnie (zob. rozdz. I.2.2.4. Hormonalna nT.ulacja oogenezy u kręgowców). W trakcie owulacji ściana pęcherzyka pęka, a oocyt

Myc. 1.16. Oocyt i towarzyszące mu komórki warstwy ziarnistej

warstwa ziarr osłona przeji

wypustki komórek warstwy ziarnistej

41