embrio9

Fol. 1.9. Złącza szczelinowe (strzałki): grupy niewielkich, blisko leżących ziaren pomiędzy błoną cyto-plazmatyczną oocytu a mikrokosmkami w witelogenicznym pęcherzyku jajnikowym chrząszcza Tribolium destmetor. Preparat wykonany techniką zamrażania-lamania; x65 tys. (fot. S. Biliński)

W wielu grupach zwierząt poszczególne komórki folikularne połączone są z rozwijającym się oocytem za pomocą złącz szczelinowych (ang. gap junctions). Występują one pomiędzy przeplatającymi się mikrokosmkami oocytu i komórek folikularnych (płazy, ryby, owady) lub pomiędzy wypustkami komórek folikularnych a stosunkowo gładką oolemmą (ssaki, szkarlupnic). Złącza szczelinowe (fot. 1.9) odpowiedzialne są za kooperację metaboliczną oraz koordynację wzrostu i różnicowania somatycznych i płciowych elementów gonady.

Do najważniejszych funkcji komórek folikularnych należą:

1)    synteza prekursorów pierwszorzędowych osłon jajowych (zob. rozdz. 1.2.1.1.7. Budowa i klasyfikacja komórek jajowych. Osłony jajowe);

2)    hormonalna regulacja wzrostu i różnicowania oocytu (zob. rozdz. 1.2.2.4. Hormonalna regulacja oogenezy u kręgowców);

3)    regulacja dojrzewania (reinicjacji) mejozy (zob. rozdz. 1.2.1.1.7. Dojrzewanie oocytu);

4)    determinacja osi ciała zarodka (zob. rozdz. 2.3. Mechanizmy i genetyczna regulacja rozwoju zarodka Drosophila melanogaster).

Wymienione procesy mają podstawowe znaczenie w przebiegu oogenezy. W tym świetle fakt, iż tylko w nielicznych, zazwyczaj pierwotnych grupach zwierząt (np. gąbki, parzydełkowce, wije) oocyty rozwijają się bez udziału komórek folikularnych. nie jesl zaskakujący.

Szczególnie interesujące są przekształcenia, jakim w kolejnych etapach oogenezy podlegają komórki nabłonka folikuliirnego owadów INu ząlkowo (w prcwitclogenezie) komórki te są stosunkowo niewielkie, cylindryczne W ich cyloplazmic leżą liczne pęki mikrotubul. Pęki zlokalizowane są równolegle do długu li osi komórek i prostopadle do powierzchni oocytu. Błony sąsiadujących komórek związane są za pomocą połączeń przegrodowych i desmosomów. Taka organizacja cytoszkieletu i połączeń międzykomórkowych zapewnia ścisły kontakt leżących obok siebie komórek i uniemożliwia transport obecnych w hemolimfie witelogenin do powierzchni oocytu. Na początku witclogenezy zarówno pęki mikrotubul, jak i połączenia przegrodowe ulegają dezintegracji. W rezultacie komórki folikularne rozsuwają się, nabłonek staje się „przepusz v żalny”, a witelogcniny bez trudu docierają do oolemmy oocytu, gdzie pochłaniane są na drodze endocytozy. Zakończenie witclogenezy zbiega się z odtworzeniem połączeń przegrodowych i ponownym zamknięciem przestrzeni pomiędzy komórkami folikulai nymi. W czasie choriogenezy aktywność metaboliczna komórek folikularnych wyraźnie rośnie. Wzrost związany jest z poliploidyzacją całych genomów lub (znacznie rzadziej) implifikacją genów kodujących białka osłon jajowych. Ten ostatni proces odbywa się dzięki wielokrotnej inicjacji syntezy DNA (replikacji) w tych rejonach chromosomów, \\ których zlokalizowane są geny osłon. Amplifikacja regulowana jest przez specyficzne rkwencje regulatorowe.

Oocyty większości zwierząt otoczone są dwoma osłonami: wewnętrzną (bezpośrednio przylegającą do oolemmy) i zewnętrzną. Osłona wewnętrzna (np. osłona żółtkowa owadów) jest zwykle cienka i niezróżnicówana na warstwy. Osłona zewnętrzna (jeśli występuje) jest znacznie grubsza i często wielowarstwowa. W niektórych grupach •wierząt (np. ryby, owady) powierzchnia osłony zewnętrznej nic jest jednolita i wyka /uje lokalne zróżnicowania. U owadów poszczególne „rejony” osłony zewnętrznej, zwanej chorionem, wytwarzane są przez morfologicznie i funkcjonalnie odmienne subpo-pulacje komórek folikularnych. Przebieg różnicowania (dywersyfikacji) początkowo i> dnolitego nabłonka folikuTarnego na poszczególne subpopulacje przedstawia rycina 1.19.

komórki folikularne

komórki graniczne

komórki cylindryczne

komórki bieguna    komórki podstawowe

przedniego

komórki    komórki

wieczka    wyrostków

oddechowych

I I

komórki bieguna tylnego

aparat    wieczko    wyrostki niezróżnicowany    biegun tylny

mikropylamy    oddechowe chorion "podstawowy” kapsuły

Hu 1.19. Przebieg dywersyfikacji komórek nabłonka folikularnego Drosophila melanogasler

55