b
nami
izoymi Slupami egzocyklicznymi. Tymiwa i cylozyaa są pirymidy-—ni {rys. la); każda z nicn zawiera pojedynczy pierścień węglowo-azo-łowy i podobnie jak zasady purynowe różnią się one jedynie bocznymi grupami.
Nuldeozydy Składnikiem cukcougua-w nukleozydach występujących w RNA. jca —jyha?a (patrz temat Gl); w skład RNA wchodzą wiec rybonukleozydy W11NA cukrem jest deoksyryboza (rys. Ib) (to znaczy, że grupa 2’-OH rybozy została zasrąpinna przez atnm wM^rWi ełącl też nazwa „deoksy") i dlatego nukleozydy wchodzące w skład DNA nazywamy <Uoksy-miklenzyrłami. W DNA występują sioolcgyadonpzynar-deoksyguano-zyna, deoksytymidyna i deoksycytydyna. W każdym z tych nukleo-żydów C-l cukru jest połączony z zasadą poprzez jeden z atomów azotu. Jeśli zasadą jest pirymidyna to w wiązanie cukru jest włączony azot 1 pierścienia (to znaczy N-l). Jeśli zasadą jest puryna, to cukier wiąże się poprzez azot w pozycji 9 (N-9) (patrz rys. 2b).
W
adenina (A)
guanśna(G)
cytozyna(Cl
(b)
deoksycytydyna
dookayadenozyna
f I
O O
5-łri/osfofan deoksyadenozyny: dATP
(c)
Rys 1 (a) Puryny— adenina i guanina oraz pirymidyny — tymina i cytozyna: (b) deoksyryboza i dwa deoksynukleozydy — deoksycytydyna i deoksyadenozyna: (c) deoksynukleotyd — 5'-th(osforan deoksyadenozyny fdA TP)
one z reszty fosforanowej połączonej z grupą hydroksylową nuklCflZydu związana z węglem piątym (05) reszty cukrowej, a wiec tworzą nukleozydo-S^fosforany (na przykład adenozyno-5'*fosforin). określane tez jako 5'-nukleotydy Numer z apostrofem (znakiem „prim") oznacza atom wegty rvbozvf przy którym znajd me się fosforan. Resztą cukrową w PNA jest deoksyryboza i dlatego zawarte w nim nukleołydy nazywamy deoksynukieotydami flub deoksyrybonukłeotydami). Deoksynu-kleotydy mogą zawierać pojedyncza grupę fosforanową (ortofosfora-nową) (deóksynukleozydo-5'-monofosforany, dNMP), grupę pirofos* foranową (difosforanową) (deoksynukleozydo-5'-difosforany, dNDP) lub grupę trifosforanową (deoksynukleozydo-5'-trifosf orany, dNTP). Prekursorami w syntezie DNA s§ 5''trifosforany deoksynukleozy dów: deoksyadenozyny (dATP) (rys. 2c), deoksyguanozyny (dCTP). deoksycy-tydyny (dCTP) i deoksvtymidvnv (dTTP). Litera A“ stawiana przed skrótowymi nazwami trifosforanów deoksynukleozydów oznacza, źe w skład tych nukleotydów wchodzi deoksyryboza. Podczas syntezy DNA (patrz tematy F3 i F4) od każdego trifosforanu deoksvnukleozvdu zostają od52Cł£pioos-4wie reszty iosforangwe (jako pirofosforan), w rezultacie czego do DNA zostaje wprowadzony tylko monofosforan (fosforan a).
Nukleotydy
Wiązania
3\5'-fotfo-
diestrowe
Sekwencja DNA
ty
tŁ.
Poszczególne nukleotydy, tworząc w cząsteczkach DNA długie polimerowe łańcuchy, są ze sobą połączone wiązaniami kowalencyjnymi pomiędzy fosforanami i cząsteczkami cukru. Fosforan połączony z grupą 5'-hydroksylowa jednego nuldeoiydu łączy się z grupą Sl-iiydrnksylową nukleotydu poprrpHnip^o Ponieważ każde wiązanie fosfetan-hydroksyl jest wiązaniem estrowym połączenie pomiędzy dwoma deoksynukieotydami jest nazywane wiązaniem 3^-fosfodiestrowyin (rys. 2). Tak więc w łańcuchu DNA wszystkie grupy 3'- i 5'-hydroksyłowe są zaangażowane w tworzenie, wiązań fosfodiestrowych, z wyjątkiem tych, które znajdują się na początku i na końcu łańcucha. 5'-Fosforan pierwszego nukleotydu nie jest związany z żadnym innym nukłeotydem, a nukleotyd ostatni w łańcuchu (na wolną grupę 3'-hydroksylową. W rezultacie każdy łańcuch DNA wykazuje pnlargnśr budowy — jego koniec y jest odmienny od końca 3'.[
Każdy nukleotyd można traktować jako pojedynczą literę w alfabecie złożonym tylko z czterech liter—Arfif iT. Różne geny zawierają różne sekwencje tych liter, dzięki czemu kodują różne biologiczne informacje. Ponieważ deoksynukleotydy w DNA różnią się tylko zasadami, sekwencja nukleotydów może być określona po prostu jako sekwencja zasad. Na przykład ACTTTCAGACC jest częścią sekwencji zasad jakiegoś genu, kodującą fragment jednego białka, podczas gdy TGGAACCGTCA jest częścią sekwencji zasad innego genu, kodującego inne białko. Przyjęto, że sekwencję zasad pisze sig w kierunku od końca 5' nici (łańcucha) DNA do końca 3', to znaczy w kierunku 5*-»3^. Wiedząc, że w DNA występują cztery typy nukleotydów, można obliczyć, iż łańcuch o diugośd n nukleotydów może Wykazywać 4" rozmaitych sekwencji. Typowe cząsteczki DNA mają długość wielu tysięcy nukleotydów, mogą więc zawierać ogromną ilość informacji.