ObrazE175

Tymczasem w glikolizie zachodzi podczas dwóch reakcji syntezy ATI (katalizowane przez kinazę fo*fogl*«-ervniannM,a j kinozg pirngrnniann. wą) bezpośrednie przeniesienie f-«(nran.. » cukrowtolanmwep intermedia^ pa anp- Ir reakcje są przykładem fosforylacji na poziomie substratowym. Trzecim przykładem fosforylacji na poziomie substratowym jest synteza 1 .TP kntalizoitfana-pizcz dehydrogenaza bursztynu newtmcyklu kwasu cytrynowego (patrz temat 1.1). CTP może bvć użyte do fosforylacji APP. a zatem utworzenia ATP. W mitnrhnndrioch roślin w_etgpie tym powstaje bezpośredruo-AJP (przyp. tłum.).

Loay

plrogronianu (drogi

przekształcania

pirogronlanu)

• Wejście do cyklu kwasu cytrynowego. Glikoliza uwalnia stosunkowo [Qilo energii zawartej w cząsteczce glukozy; o wiele więcej energii uwalniają kolejne etapy, tj. cykl kwasu cytrynowego i fosforylacja oksydacyjna. W warunkach tlenowych powstający pirngrnninn zostaje przekształca-ny w acetyło-CoA przez dehydrogenazę plrogronianową, po czym acetvlo-f~oA wchodzi w cykl kwasu cytrynowego. Dehydrogenaza pimymnjannwa katalizuje reakcję    ■t.^uayi.rji oksydacyjnej

(szczegóły, patrz temat LI):

dehydrogenaza

pirogronian + NAD* + CpA    , acetylo - CoA + CO, + NAD.':

• Przemiana w kwasy tłustczowe lub ciała ketonowe. Gdy poziom energetyczny komórki jest wysoki (nadmiar ATP). szybkość cyklu kwasu cytrynowego (temat LI) malejkidochodzi do akumulacji acetylo-t-oA. W tych warunkach acetyln-CojA może być użyty do syntezy ŁwasóW tłuszczowych lub do syntezy ciał ketonowych (temat K3).

• Przemiana w mleczan. Zużyty podczas glikolizy NAD* (do tworzenia 1,3-bisfosfogIicerynianu przez dehydrogenaz; aldehydu 3-fosfogłiceiy-nowego, rys. I) musi ztjslaę zregenerowany, jeżeli gnknhZZma przebiegać w dalszym ciągu. W warunkach tlenowych regeneracja NAD* zachodzi na skutek reoksyrlacji—NADH przez łańcuch transportu elejdronów (patrz temat L2). Przy ograniczonej ilości tlenu, np. wejnięś-niu podczas energicznego skurczu, reoksydacja NADH do NAD* przez łańcuch transportu elektronów staje się niewystarczająca, aby podtrzymać glikolizę. W tych warunkach NAD* jest regenerowany podczas przemiany pirogrenianu w mleczan działaniem dehydrogenazy mleczanowei.

Jdiudrngerjiza

pirogronian + NADH * H* «—•oeatmmm—^ mleczan + NAD’

Gdy tlen znów jest dostępny w wystarczającej ilości, poziom NAD* podnosi*sie na skutek działania łańcucha transportu ęjektronówTWów-czas reakcja dehvdrogenazv mleczanowei ulega odwróceniu W kierunku odtworzenia pirogronianu. który zostaje przekształcony przezdehydro-genaze pirogronianową wj acetylo-CoA, mogący wejść wcykl kwasu cy-trynomgo (patrz wyżej). W ten sposób działanie dehydrogenazy mlecza-nowej jest u ssaków mechanizmem służącym reoksydacji NADH do NAD’, umożliwiającej w warunkach beztlenowych kontynuację glikolizy i syntezy ATP. Proces ten jest jeszcze bardziej „wyrafinowany" w przy* -i padku intensywnie skurczonego mięśnia szkieletowego. Tutaj wytworzo-

ny mle£2a£Lzostaje przptomfipnrtnwany prra* Jfoiy do wątroby, gdzie ulega_przekształceniu z pnwmiem .w. glukozę i wraca, jeszcze raz poprzez krew, do mięśnia szkieletowego, aby dostarczać energię podczas metabo "lizadi. test to cykl Corich, opisany w temacie J4. Wreszcie, niektóre mikroorganizmy wytwarzają mleczan z pirogronianu

(przez-de

• Przewiana w etanol. U crożdży i pewnych innych mikroorganizmów NAD' niezbednv do podtrzymania ciągłości glikolizy w warunkach beztlenowych jest regenerowany w procesie nazywanym fermentacją alkoholową. Pirogronian zostaje przekształcony w aldehyd octowy

Dfiwą), a następnie w etanol (przez

l), przy czym w tej drugiej reakcji zachodzi renksydarja NADH Ho NAD”:

pirogronian + H* -

dekarboksylaza

pirogroiiianozoa

aldehyd octowy + CO_:

aldehyd octowy + NADH + H* <

dthvdr09fn*sa

akohMOtoa

■ etanol + NAD'

Wydajność

energetyczna

Do przebiegu początkowego etapu glikolizy niezbędne są dwie cząsteczki I ATP, uczestniczące w przekształcaniu glukozy w glnkoZo-ć-iosloran 1

przez heksokinazę oraz przplragfalranin frnktnzn-ó-fnsforann VI frukto- I zo-i.6-bistosfnran przez PKF. Jednakże później z fruktozo-l,6-bisfosio-rami powstają dwie trójwęglowe jednostki, a każda z nich generuje dwie I cząsteczki ATP w następnych reakcjach (katalizowanych przez kinazęlbs- ■ foglicerynianową i kiriazepirogronianowal. co daje zysk netto wynoszący ^cząsteczki ATP na wyjściową cząsteczkę glukozy (rys. 1). Reakcja suma- ■ ryczna jest następująca:

glukoza + 2 Pi + 2 ADP + 2 NAD*->

-> 2 cząsteczki pirogronianu + 2 ATP + 2 NADH + 2 H' + 2 H2O

Zauważmy, że w warunkach tlenowych obie zsyntetyzowane cząste- I czki NADH są reoksydowane przez łańcuch transportu elektronów gene- I rojący ATP. Ze względu na cytoplazmatyczną lokalizację tych cząsteczek NADii_w reoksydacji każdej z nich pośredniczy albo czólęcko3-fosfogli- I ceiynianowe (patrz temat L2) i wtedy.podczas fosforylacjioksy3acyjnej tworzą się w przybliżeniu dwie cząsteczki ATP, albo czółenko jablczano-wo-asparaginianowe (patrz temat L2) i wówczas w wyniku fosforylacji I oksydacyjnej powstają w przybliżeniu trzy cząsteczki ĄTP.

Metabolizm

fruktozy

Fruktoza jest cukrem znajdującym się w dużej ilości w pożywieniu człowieka; sacharoza (cukier spożywczy) jest disacharydem. z którego hydrolizy otrzymuje się fruktozę i glukozę (patrz temat JT). Fruktoza jest również podstawowym cukrem w owocach i miodzie. Metabolizm fruktozy przebiega dwoma szlakami; jeden występuje w mięśniach i tkance tłuszczowej, drugi .w wątrobie.

1. W mięśniach i w tkance tłuszczowej heksokinaza (która może fosfoiy-lować zarówno glukozę, jak i fmktróęjlośforyluje fruktozę i powstaje froktozo-ó-fosforarT, Hory następnie wchodzi do glikolizy: