ObrazE220

fotosystemów uszereguje się według wartości ich potencjałów redoks, to utworzą one tak zwany schemat Z {rys. 1), gdyż tę literę przypomina ogólny kształt diagramu przedstawiającego rozmieszczenie tych składników z uwzględnieniem ich potencjałów redoks.

P700*

potancjsł

redoKS

(V)

2HgO

P680

fotośysfem

U

©I

^W&^4H

PO

'^kompleks . cyłotfvomów bf

i ^PC

pompa

H'

Światło

. P700 fotosyatem I

X

reóuktaza

NADP

NAOP* NAOPH ♦H*

Rys i Forofosforyiac/3 niecykliczna w roślinach zielonych przedstawiona jako schemat Z

Sekwencja reakcji zachodzących podczas absorpcji światła (rys. 2) jest następująca:

1.    Światło jest pochłaniane przez cząsteczki chlorofilu znajdujące się w kompleksie antenowym PSII i energia zostaje skierowana do centrum reakcji zawierającego P680.

2.    Wzbudzony P680 (P680*) emituje elektron o wysokiej energii, który przechodzi do plastochinonu (PQ), ruchomego chinonu znajdującego się w błonie tyłakoidu. P680 pozostaje jako kation P680⁺. Plastochinon odbiera łącznie dwa elektrony i dwa jony H⁺, przy czym powstaje

PQH₂.

3.    P680* pobiera elektron z wody i powraca do stanu niewzbudzonego. ₍

Na usunięcie czterech elektronów z dwóch cząsteczek wody potrzeba czterech kwantów światła zaabsorbowanych przez PSII; reakcja ta pro-    i

wadzi do powstania czterech jonów H* i jednej cząsteczki O2:

2 HjO    4 e- + 4 H* + 0₂

W reakcji tej uczestniczy centrum złożone z czterech jonów manganu (Mn²*), umiejscowione w PSU.    j

4.    Teraz elektrony są przenoszone z PQH2 poprzez kompleks cytochro-mów bf (nazywany również kompleksem cytochromów bff) do pla-stocyjaniny (PC). PC jest białkiem zawierającym miedź, które odbiera elektrony dzięki temu, że miedź oscyluje między stanem Cu²* a stanem Cu*:

PQH, + 2PC(Cu^J")    _[pQ + 2pC(Cun + 2H-

5.    Energia świetlna zaabsorbowana przez kompleks antenowy PSI jest przekazywana do centrum reakcji. Tutaj P700 ulega wzbudzeniu (do P700*) i emituje elektron o wysokiej energii do ferredoksyny, białka zawierającego przynajmniej jedno centrum Fe-S (patrz temat L2), po czym staje się kationem P700*. P700* przyjmuje elektron z PC (patrz wyżej, punkt 4) i w ten sposób powraca do stanu niepobudzonego.

6.    Teraz dwa elektrony o wysokiej energii pochodzące z dwóch cząsteczek zredukowanej ferredoksyny są transportowane do NADP* i redukują go do NADPH. Reakcja ta jest katalizowana przez reduktazę NADP:

NADP* *kr * „* "***”«» i NADPH Biorąc pod uwagę całkowitą sekwencję transportu elektronów, reakcję można napisać w następujący sposób:

2HjO + 2NADP*    >2NADPH + 2H* + Oj

wykazując, że w wyniku przepływu elektronów z H2O do NADP* ten ostatni zostaje zredukowany do NADPH.

Fotofosforylacja

niecykliczna

Podczas działania schematu Z elektrony o wysokiej energii są uzyskiwane dzięki energii pobieranej przez dwa fotosystemy i transportowi elektronów wzdłuż łańcucha przenośników, uszeregowanych według malejących potencjałów redoks (rys. 1). Występuje tu więc podobieństwo do transportu elektronów przez łańcuch oddechowy w mitochondriach (temat L2). Dalszą analogię stanowi działanie kompleksu bfw charakterze pompy protonowej (rys. 1) i wypompowywanie jonów H* ze stromy do przestrzeni tylakoidu (rys. 2). Zatem podczas transportu elektronów powstaje gradient protonowy. Z powodu ukierunkowania w błonie tylakoidu różnych składników transportujących elektrony (rys. 2), jony H* odłączane od tlenu podczas utleniania wody przez PSII są uwalniane do przestrzeni tylakoidu, podczas gdy H* używane przez reduktazę NADP do redukcji NADP* (utworzenia NADPH) są pobierane ze stromy. Te dwie reakcje uczestniczą więc również w generowaniu gradientu protonowego. Gradient protonowy napędza syntezę ATP, katalizowaną przez syntazę ATP umiejscowioną w błonie tylakoidu (rys. 2). Ten proces nazwany fotofosforylacją jest analogiczny do syntezy ATP napędzanej przez gradient protonowy podczas fosforylacji oksydacyjnej w mitochondriach (patrz temat L2). Różnica polega na tym, że protony są pompowane na zewnątrz mitochondriów, natomiast w chloroplastach — do dodatkowego przedziału, jakim jest przestrzeń wewnątrz tylakoidu. Ponieważ tworzenie ATP przez połączone działanie PSI i PSU (rys. I; schemat Z) jest alternatywą dla cyklicznego szlaku transportu elektronów i syntezy ATP (patrz niżej), proces ten nazwano fotofosforylacją niecykliczną.