skanowanie0045 (22)

wzrostu naprężeń, a autyklinalne - rozwojowo równocennych, relaksujących naprężenia.

Rzeczą ciekawą jest obserwacja, źc w swym rozwoju kambium stosuje tę samą strategię, którą niezmiernie dawno przyjęły tarczkowate zielenice, podobne do współcześnie żyjącego Coleochaete orblcutoris. U tego gatunku struktura dwuwymiarowa plechy powstaje wprost z zygoty, bez rekapitulowania fazy nitki, jak w przypadku wspominanych wcześniej przedro-śli paproci. Z inicjalnej tetrudy (pierwszy podział zygoty jest podziałem mejotycznym) tarczka haploidalna powiększa promień, dzięki zachodzącym na przemian podziałom pcrykli-nalnym w komórkach brzeżnych, wydłużającym ten promień i powiększającym naprężenia obwodowe, oraz podziałom antyklinalnym, które powiększają obwód i naprężenia te relaksują. W rezultacie symetryczna promieniście plecha jest zbudowana z klonów wachlarzy-kowatych.

Szczególny przypadek kierunkowych podziałów stanowią w polarnych komórkach roślinnych podziały skośne, których płaszczyzna jest nachylona do osi polarności. W ich przypadku dodatkowym aspektem wymagającym kontroli jest orientacja podziału w lewo lub w prawo względem tej osi. Podziały takie występują u zielenicy Colcochactc nitellamm (rys. 15-14). U roślin lądowych podział)' skośne występują w piramidalnych, geometrycznie polarnych komórkach inicjalnych przedrośli, mając tam charakter podziałów nicrównocennych, oraz w kambium, gdzie takiego charakteru na ogól nie mają.

Brak kontroli nad właściwym zorientowaniem podziałów komórkowych powoduje chaotyczny układ komórek, taki, jaki występuje w kambium tumorowym lub epidermie mutantów tangledl u kukurydzy. Jest rzeczą zastanawiającą, że mutacja genu TANG1JSD1 nie wpływa na ogólny kształt liścia ani na pokrój rośliny, mimo że w korzeniu, łodydze i kwiatach wzory komórkowe są podobnie zaburzone jak w liściu (rozdz. 14/t. 2).

Ryt. 15-14. Cotooctoott rtalwurn - v4ełoka~i<jiko*a irtks wydfcna Uff w wyruku poGziaftw sko&iycr. ■otnOrta szczyrcwti zenon* o««nych na przemian w prano i w lewo wzgl&tan osi rutki. Zdjęcia aincrsfrraCftćr-*sa Oęłiwchc z UTfcwwsytwj Mwytana. USA, za zgodą autora