48 I. NADRODZINA l*S/( /Ol Al‘O IDE A
1. Gatunki z cyklem jednorocznym:
pszczoły samotne
4
wzrastający
stopień
socjalizacji
4
a. gatunki z jedną generacją w roku, np.: Lasioglossum costulałum (Kriechb.), L.sexnotatum (K.), L. xanthopum (K.),
L. lecozonium (Schrk.),
L. minutum (K.);
b. gatunki z dwoma lub kilkoma rocznymi generacjami w gnieździe:
* obie płcie reprezentowane w równych
proporcjach w dwóch generacjach, np.
L. puncticolle (Mor.), L. villosulum (K.);
** Samce pokolenia letniego obecne tylko
w mniej lub bardziej ograniczonej liczebności, np. Halictus sexcinctus (F.), H. maculatus (Sm.), H. scabiose (Rossi);
*** brak samców w pokoleniu letnim, np.
L. malachurum (K.) i L. calceatum (Scop.).
2. Gatunki z cyklem rozciągniętym na kilka lat, np.
L.marginatum (Br.).
Gatunki wymienione od punktu lb** są formami o cechach półspołecznych i właściwie społecznych. U występujących również w Polsce przedstawicieli Halictus maculatus, H. scabiose oraz Lasioglossum malachurum i L. calcaratum stwierdzono występowanie polimorfizmu u samic współdziałających w zakładaniu gniazda.
Najwięcej form socjalnych wśród Halictidae występuje w obrębie podro-dzaju Evylaeus (Knerer 1969). Wśród tych społeczeństw występują królowe i liczne drobniejsze robotnice, niezdolne do rozrodu. Występuje tu zbieżność pomiędzy stopniem złożoności architektury gniazd a stopniem socjalnego rozwoju. Tylko w obrębie tego jednego, choć bardzo licznego rodzaju, obserwować można największe bogactwo architektury gniazd, wszystkie znane ich typy. Widoczny jest też ewolucyjny trend rozwojowy, od prostych i prymitywnych gniazd z długimi kanałami bocznymi, po gniazda będące przykładem lepszego gospodarowania przestrzenią i energią. Ostatecznie komórki tworzą plaster (piaseki glina) otoczony wolną przestrzenią, ułatwiającą dostęp do komórek, które pozostają otwarte przez cały okres rozwoju larw.
Wśród cech, które charakteryzują i wyróżniają właściwie społeczne Halicitinae należy wymienić kilka (Knerer, Plateaux-Quenu 1966 a,b, 1967; Pla-teaux-Quenu 1972):
I Wyraźny bezpośredni kontakt między osobnikami dojrzałymi i młodymi, czego wyrazem jest pozostawianie otwartych komórek i kontrola oraz prawdopodobnie dokarmianie larw.
2. Wśród samic zakładających pojedyncze rodziny zwiększają się różnice w rozwoju jajników. Niektóre współdziałające w zakładaniu rodziny samice jednego pokolenia od początku przyjmują funkcję robotnic, podczas gdy inne pełnią rolę królowych.
3. Wzrasta wyraźna różnica wielkości między królowymi i robotnicami. Uwidacznia się ona w szerokości odwłoka i długości skrzydeł. W koloniach należących do bardziej zaawansowanych w rozwoju społecznych gatunków, jaja składa największa samica, mająca najlepiej rozwinięte jajniki. Inne zajmują się zaopatrywaniem gniazda. Takie wspólne zróżnicowanie występujące między królowymi i robotnicami, np. u Halictus scobiose, H. nigńpes, H. malachurus i Lasioglossum pawcillum, stanowi miarę stopnia rozwoju stosunków właściwie społecznych.
4. Wyraźna tendencja do wytwarzania dwóch lub trzech pokoleń rocznie (zamiast jednego) z równoczesnym zmniejszeniem się liczby samców. W dodatku samce są produkowane raczej w późniejszych pokoleniach.
Przykładem najbardziej zaawansowanego rozwoju społecznego może być Lasioglossum marginatum, którego cykl życiowy szczegółowo zbadała Plateau-Qu-enu (1962). Ten wieloletni gatunek jest szeroko rozprzestrzeniony w południowej Europie i Azji po Kaszmir. Występuje również w cieplejszych miejscach Europy Środkowej. Najprawdopodobniej żyje także w Polsce. O wyższym poziomie ewolucyjnym świadczy długowieczność królowej, wieloletnie gniazda, znaczne rozmiary dojrzałych kolonii i tylko okresowy wylęg samców. Z drugiej strony jednak, pomiędzy królowymi a robotnicami - jak to już zostało powiedziane - brak jest różnic morfologicznych. Kasty te różnią się tylko stopniem rozwoju jajników i zachowaniem się. Kolonię zakłada jedna królowa, żyjąca do momentu naturalnego rozpadu kolonii, tj. 5-6 lat. W tym czasie liczba robotnic znacznie wzrasta. Pod koniec czwartego roku, latem w gnieździe żyje wspólnie obok królowej założycielki 50-130 robotnic. Pod koniec życia kolonii populacja dojrzałych osobników wynosi 200-400 sztuk. Wśród nich są również samce, które wkrótce opuszczają gniazdo w celu odbycia lotów godowych i giną. Młode samice pozostają w starym gnieździe aż do wiosny, po czym rozpraszają się, by założyć nowe własne gniazda.
Wszystkie gatunki trzmieli są owadami właściwie społecznymi. Najliczniej-sze rodziny trzmieli mają do kilkuset osobników, rzadko więcej. Uzależnione to jest od gatunku, jakości matek, warunków pokarmowych i stanu pogody. Zwykle najliczniejsze rodziny w Polsce w okresie największego rozrodu liczą 500