5 (218)

W praktyce w beztlenowej stabilizacji osadów wyróżnia się procesy zachodzące w dwóch fazach: 1) hydrolizy i fermentacji kwaśnej oraz 2) metanogenezy. Mikrobiologiczny rozkład materii organicznej w fazie kwaśnej przebiega, w zależności od substratu i obciążenia zanieczyszczeniami, nawet dziesięciokrotnie szybciej niż metanogeneza. Uwolnione w procesie hydrolizy i fermentacji lotne kwasy tłuszczowe oraz wodór i CO;, z jednoczesnym naturalnym obniżeniem się pH, kumulują się, hamując procesy metaboliczne kolejnych grup mikroorganizmów biorących udział w degradacji materii organicznej. W pierwszym etapie, tzw. fermentacji kwaśnej, zachodzą procesy, które nie powodują istotnego obniżenia ChZT w procesie stabilizacji osadów. Jednakże faza fermentacji kwaśnej przebiega z szybkością znacznie większą niż etap metanogenezy. Znacząca kumulacja kwasów organicznych (kwasy: mlekowy, propionowy, octowy, mrówkowy, masłowy) poprzez silne zmiany pH powoduje zwykle zahamowanie etapu metanogenezy.

Etap metanogenezy obejmuje konwersję octanu do metanu i CO; oraz autotro-ficzną produkcję metanu z dwutlenku węgla i wodoru. Reakcje te są katalizowane przez archeony nictanogenne. W etapie metanogenezy produkcja metanu jest związana z obniżeniem ChZT i stabilizacją osadów. W warunkach standardowych produkcja jednego metra sześciennego metanu jest związana z usunięciem 2,9 kg ChZT

5.2. Degradacja materii organicznej w warunkach beztlenowych

Beztlenowa degradacja polimerycznej rozpuszczalnej i partykularnej materii organicznej jest opisywana jako seria wielostopniowych procesów i równoległych reakcji, prowadzonych przez mikroorganizmy należące do różnych grup fizjologicznych (ryc. 5.1).

Polimerycznc związki organiczne tego rodzaju jak węglowodany, białka i lipidy są hydrolizow'ane przez enzymy wydzielane pozakomórkowo przez mikroorganizmy, lub w' bezpośrednim kontakcie z substratem. Produktami hydrolizy są zwykle związki, pobierane przez mikroorganizmy, a następnie poddane albo fermentacji, albo utleniane bezpośrednio do kwasu octowego, z wydzieleniem wodoru. W bezpośredniej fermentacji cukrów i aminokwasów bakterie fermentacyjne produkują 20% octanu i 4% wodoru. Węglowodany, takie jak celuloza, skrobia i pektyny, są hydrolizowane do cukrów prostych, głównie z udziałem gatunków należących do rodzaju Clostridium. Celuloza jest jednak degradowana z udziałem bakterii stosunkowo powoli, ponieważ bakterie wydzielają celulazy najczęściej w kontakcie z substratem, a nie jak grzyby -pozakomórkowo do podłoża. Systemy enzymatyczne bakterii degradujące celulozę nie są lak efektywne jak u grzybów pleśniowych. Trudno się dziwić, że systemy bakteryjne są ułomne, ale przez dwa miliardy lal bakterie nie wiedziały, co to jest celuloza (celuloza jako substrat pojawiła się dopiero u roślin). Również systemy hydrolizy i fermentacji polimerów pentozowych, tego typu jak ksylany, nie są powszechne u bakterii. Heksozy i pentozy są degradowane do jednostek C2 i C3, w połączeniu z procesami redukcji nośników elektronów, np. NADH. Heksozy w warunkach beztlenowych są degradowane w procesie glikolizy do produktu kluczowego: kwasu pirogronowego oraz NADH. Pirogronian ulega następnie konwersji do końcowych produktów fermentacji, tego typu jak: kwas mlekowy, kwas propionowy, kwas masłowy, etanol, w zależności od

substraty polimeryczne (białka, węglowodany, tłuszcze)

<^T) faza hydrolizy'^)

monomery i fragmenty rozpuszczalne |

C^^Tfaza acydogenna^)

H₂ C0₂    | kwasy organiczne | alkohole |

metan

jjjjj    ^f^3)faza acetogenraP^)

kwas octowy

<^4)"fa7a metanogenna^)

]

Ryc. 5.1. Schemat degradacji materii organicznej w warunkach beztlenowych

gatunku bakterii. Oprócz wymienionych głównych produktów fermentacji do środowiska uwalnia się wodór i dwutlenek węgla.

Białka są hydrolizowane do aminokwasów przez enzymy - proteazy, wydzielane przez liczne gatunki bakterii beztlenowych należące do: Bacteroides, Butyriribrio, Clostridium, Fusobacterium, Selenomonas i Streptococcus. Aminokwasy są degradowane w różnych szlakach do prostych kwasów tłuszczowych, takich jak octowy, propionowy, masłowy, przez liczne gatunki bakterii należące do Bacteroides, Clostridium, Peptococ-cus, Selenomonas, Campylobacter. Deaminacji aminokwasów towarzyszy wydzielenie C0₂, siarkowodoru i amonu. Liczne gatunki Clostridium oraz Micrococcus produkujące lipazy są zdolne do hydrolizy lipidów, z wydzieleniem acetylo-CoA.

Octan i wodór powstają z produktów fermentacji, przy udziale bakterii zwanych oetogennymi. Wicie z nich wchodzi w związki mutualislyczne z archeonami metano-gennymi, rozwijającymi się w specyficznych warunkach, przy małym stężeniu wodoru. Syntrophobacter wolinii, który utlenia kwas propionowy, i Syntrophomonas wolfei utleniający kwas masłowy, rosną najczęściej w kokulturach z archeonami metanogennymi i niektórymi gatunkami należącymi do bakterii redukującymi siarczany. Etanol i mleczan są także utleniane do octanu i wodoru przez octogeny, a także przez Clostridium formicoaceticum. Utlenianie lotnych kwasów tłuszczowych tego typu jak kwas mlekowy, propionowy i masłowy jest możliwe, jeśli wodór produkowany przez octogeny jest odbierany ze środowiska. Utlenianie tych kwasów jest możliwe przy bardzo małym stężeniu wodoru i niskim potencjale redoks (<-300 mV). W granulach degradujących octan, propionian, maślan istnieje ścisła zależność między tempem utleniania a ciśnieniem parcjalnym wodoru. Nieznaczny wzrost ciśnienia wodoru powoduje natychmias-

75