4. Naukowe podstawy prawnej ochrony przyrody 106
szej populacji żywotnej (trwałej), tj. do jej najniższej liczebności pozwalającej na przetrwanie w warunkach naturalnych (Lande 1988; Menges 1990, 1991; Soule 1990). Wielkość ta, jak wykazały badania, jest różna u różnych gatunków i w niemałym stopniu zależy także od warunków środowiskowych na obszarze zajmowanym przez te populacje, dlatego nie ma uniwersalnej reguły, jaka minimalna liczebność populacji jest bezpieczna dla jej przetrwania, albo do jakiej liczebności należałoby doprowadzić populację ginącego gatunku, aby ją wydobyć ze stanu zagrożenia (Muhlenberg, Hovestadt i Róser 1991). Badania ponadto wykazały, że w odniesieniu do zagrożeń wynikających z dryfu genetycznego istotną miarą oceny szans przetrwania gatunku jest tzw. efektywna wielkość populacji zależna od liczby osobników biorących udział w rozrodzie i stosunku liczbowego płci u tych osobników; jest ona zazwyczaj znacznie mniejsza nie tylko od całkowitej liczebności populacji (u ptaków nawet ok. 50%), ale także od całkowitej liczby osobników dojrzałych do rozrodu (Ryan i Siegfiried 1994; Weiner 1999).
Nadmierne rozproszenie osobników jako czynnik zagrożenia gatunków
Dryf genetyczny jako czynnik zagrożenia gatunków
Z niewielką liczebnością populacji wiąże się najczęściej także kwestia jej zagrożeń wynikających z reguły Alleego, czyli zbyt małej liczby osobników występujących na jednostce powierzchni lub objętości w stosunku do dostępnych zasobów środowiska: światła, wody, pokarmu, kryjówek itd. Bezpośrednie przyczyny zagrożenia populacji spowodowane nadmiernym rozproszeniem osobników mogą się sprowadzać m.in. do trudności w trafieniu pyłku na znamię słupka u roślin, do nieefektywnego przekształcania biotopu, niemożności odnalezienia partnerów seksualnych w przypadku zwierząt, nieskutecznej obrony zwierząt stadnych przed drapieżnikiem lub kłopotów w organizacji zbiorowych polowań przez zwierzęta drapieżne. Do mechanizmów zmniejszających stabilność populacji przy zbyt małej liczebności należą także np. zmniejszenie różnorodności genetycznej (dryf genetyczny) i wzrost kojarzenia wsobnego prowadzący do ujawniania się szkodliwych alleli recesywnych, niekiedy zaburzenia struktury płciowej populacji wynikające z przypadkowego odchylenia stosunku liczbowego samic i samców wśród młodych osobników w miocie.
Z teoretycznych modeli opracowanych dla organizmów rozmnażających się płciowo wynika, że efektywna wielkość populacji złożonej z ok. 500 osobników może być wystarczająca, aby tempo mutacji równoważyło wpływ dryfu genetycznego na zmienność cech ilościowych będących działaniem doboru, ale dla zrównoważenia przez mutacje utraty alleli neutralnych na skutek dryfu konieczna jest znacznie większa liczebność, rzędu 105 (Soulć 1990). Szkodliwy wpływ kojarzenia wsobnego ujawnia się przy efektywnej wielkości populacji mniejszej niż 50 (Wehausen 1999). Warto dodać, że jeżeli mała populacja zajmuje niewielki areał, to jest ona dodatkowo narażona na całkowite zniszczenie z powodu losowych zaburzeń lokalnych warunków siedliskowych lub lokalnych katastrof środowiskowych, których skutki mogą wówczas dotknąć wszystkie osobniki populacji (Lande 1993). Niestety, przeprowadzono niewiele badań dotyczących trwałości populacji.