35 (171)

e

o

e

e

).

)-

n

k

1-

■n

i-

;o

v-1

/.e

25:

-w

as^;

;h

k.;

il-

ś-^: h

y-

;a

le

ii-iii że ie

>d

iyj

|W|

iyf

■V,‘

dla których rue mamy danych paleontologicznych. Możemy nie tylko wyliczyć bezwzględny t-"zas rozdzielenia się linii filogenetycznych, ale i względny czas, tzn. stwierdzi- czy interesująca nas grupa oddzieliła się od wspólnego przodka wcześniej czy później niż inna grupa. W obu wypadkach zakładamy jednak, że różnice molekularne nagromadzały się liniowo w czasie. Jak wiemy z powyższych rozważań, odcinki DNA szybko gromadzące zmiany w stosunkowo krótkim czasas zwalniają tempo zmian sekwencji. Stąd też wolno zmieniające się geny (konserwatywne) są użyteczne w badaniach pokrewieństw takich grup, które oddzielały się od siebie w dużych odcinkach czasowych (np. wyższe rangą taksony, jak gromady czy typy). Takie konserwatywne geny to ■np. geny kodujące rybosomowy RNA, których struktura znajduje się naj-[wyraźniej pod silnym kontrolującym wpływem doboru. Niektóre regiony ^!DNA mitocbondrialnego zmieniają się względnie szybko, dlatego można ich mżyć w badaniach pokrewieństw filogenetycznych gatunków należących do jednego rodzaju, a nawet do badań zróżnicowania międzypopulacyjnego [(patrz ustęp 3-6.4). Natomiast układ genów mitochondrialnych (ich kolejność W cząsteczce mitochondrialnego DNA) jest bardzo konserwatywny. Wśród niektórych niekodujących odcinków jądrowego DNA znajdują się tak szybko zmieniające się fragmenty (tzn. gromadzące mutacje), że pozwalają one na siedzenie pokrewieństw rodzinnych pomiędzy osobnikami nawet w obrębie " ipulacji (patrz ustęp 3.6.2).

Tempo ewolucji różnych fragmentów DNA (i różnych białek) zależy nie tylko od rodzaju badanego genu, fragmentu jego cząsteczki, pozycji nukleonu, ale także zależne jest od czynników związanych z właściwościami idanych organizmów, np. tempem namnażania się komórek płciowych, 'empo ewolucji molekularnej zależy od częstości mutacji, a ta bezpośrednio jleży od liczby cykli replikacyjnych, a więc organizmy o wyższej liczbie 'działów komórek w jednostce czasu powinny wykazywać szybsze tempo /olucji DNA. W przypadku zwierząt dotyczy to jedynie komórek linii iłciowej, u roślin zaś tkanek, z których powstają kwiaty. U zwierząt istotne Łoże być tempo podziałów komórkowych w czasie spermatogenezy, gdyż |czba podziałów komórkowych w czasie spermatogenezy wielokrotnie prze-~ ^rższa liczbę podziałów w czasie zachodzących w trakcie oogenezy. Stwierdzono np. u człowieka, że częstość mutacji genów w chromosomie X jest linii męskiej około 10 razy wyższa niż w linii żeńskiej. Badania, wykazały /bsze tempo ewolucji DNA u gryzoni (myszy) niż u naczelnych. Może to ń spowodowane ok. 7,5 razy wyższym tempem podziałów komórek płciowych męskich u myszy niż u człowieka. Nie zawsze takie zróżnicowanie tempa ^olucji u różnych organizmów jest łatwo wytłumaczalne. Zwiększone tempo |gromadzania się mutacji u gryzoni tłumaczy się najczęściej wielką liczbą •likacji w szlaku płciowym w jednostce czasu. Zaskakujące jednak, że [zającokształtnych (Lagomorpha) nie obserwuje się zwiększonego tempa Olucji molekularnej, mimo podobnego tempa dojrzewania i rozrodu. Być iPże za wysokie tempo ewolucji DNA u gryzoni odpowiedzialna jest mniejsza

"i

305