70

4.3. ODDYCHANIE KOMORKOWE

Oddychanie komórkowe (wewnątrzkomórkowe) - całkowite lub częściowe utlenianie sur.-"'-oddechowego, prowadzące do uwalniania i magazynowania energii użytecznej biologiczni, madzonej w ATP Oddychanie może być beztlenowe lub tlenowe.

Por. budowa i funkcje mitochondrium w 1.2.

Reakcja ogólna: C,H,₂0 + 6 0,

ó CO, + 6 H,0 + 2872 kJ

Oddychanie tlenowe i beztlenowe

CYTOPLAZMA glukoza

1

K 1

'l' NAD+

łC

NADH

ADP

1

O

ADP

I ^x ATP

pirog ronian

NAD+

-,N NADH mleczan

O

MITOCHONDRIUM

->- pirogronian POMOST

(do atmosfery)

Etapy oddychania komóńneę:

I. Glikoliza - ciąg beztlenowych reakcji, w których glukoza rozktadanc do pirogronianu (związku trójwęglowego):

C₆H,₂O_ć + 2ADP

2 Pi + 2 NAD'

2 CH3COCOO- + 2 ATP + 2 NADH

II. Reakcja pomostowa - reakcja oksydacyjnej dekarboksylacji pirc:•: nianu, w wyniku której powstaje dwutlenek węgla oraz grupa acylowa. " ra przyłącza się do cząsteczki koenzymu A, tworząc acetylo-CoA.

NAD* NADH

CH,

C-C-0~ + H S

pirogronian

- CoA ^ » C0₂ + CH₃-C-S-CoA

koenzym A    acetylo-CoA

- do cyklu Krebsa

III. Cykl Krebsa (cykl kwasów trikarboksylowych) - zamknięty ciąg reakcji, podczas których grupa ac; Iowa z acetylo-CoA przyłączana jest do związku czterowęglowego (szczawiooctanu). Powstając/: -    -

sześciowęglowy (cytrynian) ulega stop^- : dekarboksylacji (powstaje CO,), c ^r>: dehydrogenacji (powstaje NADH + H :: FADH,). Zachodzi fosforylacja substratowa

Reakcja ogólna:

acetylo-CoA + 3 NAD' + FAD" + ADP - ^:

O

CH₃ —C—S —CoA acetylo-CoA CoA.-

r—c;

szczawiooctan

NADH

^:0A^> ^Q

----cytrynu

M

(do NAD -. łańcucha Q_Ą oddecho- j_abłczan wego)

(do łańcucha oddecho-C₆ izocytrynian ^we9°)

NAD⁺

-'NADH

C₅ c<-ketog lufa ran NAD'

NADH GDP+®

CO.

c_{4 r}_______...

fumaran^<-^_ C₄ (do łańcucha    / j burszlynian

oddechowego) _FADH / _FAD

co.

"ATP

—* 2 CO, + 3 NADH + FAD, + ATP - O

Ogólnie bilans energetyczny reakc: ca" stowej oraz cyklu Krebsa:

2 CH₃COCOO- + 8 NAD' + 2 FAD - 2

+ 2 Pi-► ó CO, + 8 NADH + 2 FAC“

+ 2 ATP

Działanie pompy protonowej łańcucha oddechowego

Łańcuch oddechowy (ściślej utlenianie końcowe w łańcuchu oddechowym) - w tym etapie „spalania" glukozy utleniane sq cząsteczki NADH oraz FADH₂, które zostały zsyntetyzowane we wcze-= nieiszych etapach. Określenie „łańcuch oddechowy" odnosi się przede wszystkim do łańcucha przenośników elektronów (czterech transbłonowych kompleksów białkowych wbudowanych w błonę grzebieni mitochondrialnych). Wędrówka elektronów umożliwia transport jonów wodorowych 13 z 4 kompleksów łańcucha są pompami protonowymi) z matrix do przestrzeni perymitochondrial-rej Powstający gradient elektrochemiczny protonów (teoria chemiosmotyczna Mitchella) napędza syntazę ATP - swoisty motor molekularny umożliwiający syntezę ATP. Ponieważ podczas tego typu fosforylacji elektrony z substratu wędrują na tlen, nazwano ją fosforylacją oksydacyjną.

Bnans: Elektrony z cząsteczki NADH + H' pozwalają na syntezę ok. 3 cząsteczek ATP, a z FADH₂ -2 cząsteczek ATP. Bilans utleniania końcowego wynosi więc 4x3 + 1x2=14 cząsteczek ATP : i aąsteczki pirogronianu. Brutto daje to więc dla wszystkich etapów utleniania glukozy 40 cząsteczek ATP z 1 cząsteczki glukozy, netto zaś 36 cząsteczek ATP.

ATP    PRZESTRZEŃ

-    ••-go: Po uwzględnieniu kosztów transportu ADP i Pi do wnętrza mitochondrium para elektronów z NADH daje '"---"O 2,5 cząsteczki ATP, a z FADH, - tylko 1,5 cząsteczki ATP

■'-wczas bilans utleniania końcowego jest następujący: (4 x 2,5 + 1 x 1,5) x 2 = 23 cząsteczki ATP dodamy do tego 2 cząsteczki ATP z fosforylacji substratowej w cyklu Krebsa (2x1) oraz 2 czą-~-^z:' ATP netto z glikolizy i 3 cząsteczki ATP (bo w glikolizie powstają 2 cząsteczki NADH, które

-    zekazują elektrony i protony do wnętrza mitochondrium na FAD, a z dwóch cząsteczek

powstają 3 cząsteczki ATP). Razem daje to 30 cząsteczek ATP netto z 1 cząsteczki glukozy. ' ' ^e<;ar/ch komórkach (np. wątroby, nerek, serca) transport potencjału redukcyjnego NADH do * -^,rza mitochondrium jest bezstratny. Wówczas bilans wynosi 32 cząsteczki ATP netto. Wszystkie -swyzsze wyliczenia mają jednak charakter teoretyczny, ponieważ nie uwzględniają innych czynni-*^0w- ^Pa przykład kosztów transportu niezbędnych jonów i metabolitów.