chemosynteza 3

ko wodór, )iosiiUv7ilii fi|lS5 simka plcrwiast kowa, Zależnie tul rodzaju subsinnu | typu przeprowadzanej reakcji wydzielą się ló/na ilość energii (rys. > 'ó). Najwięcej energii u/yskuji) bakterie utlcniąjąec situ kowodóf /gminie z. reakcją;

H-S l 20, — 2H’ . 80/

7B8 kJ > mol ¹

Nieco mniej energii uwalnia się przy utlenianiu siarki pierwiastkowej:

S® + H,0 i 17,0, -¹ 2H¹ + 80/

687 W • mol ¹

Stosunkowo najmniej energii dostarcza ulic nienie tiosiarczanu:

NajSjtOj I H¹0 + 20g — 2H¹ + 2Na^ł + 2S0/

411 kj.mol' **

Bakterie wykorzystujące siarkowodór, lip. Thiothrix nivea czy B&ggiatoci często utleniają ten związek najpierw do pierwiastkowej siarki zgodnie z reakcją;

H_sS + V,0, - H_p0 + S°

210 kJ mor¹

Siarka ta odkłada się w komórce jako energetyczny materiał zapasowy i kiedy H?S w środowisku ulegnie wyczerpaniu, ona z kolei dostarcza energii ulegając przekształceniu do siarczanu, który jest ostatecznym produktem utlenienia. Jony wodorowe tworzące się podczas reakcji utlenienia siarki i jej związków mogą powodować znaczne zakwaszenie środowiska.

Bakterie siarkowe wykazują duże zróżnicowanie metaboliczne. Należą tu m.in. gatunki autotroficzne, asymilującc CO.> w cyklu Calvina~Bensona, do których zaliczyć należy np. ThiobacHlus lhiooxidans, T, thio-parus i inne. Bakterie te muszą wytwarzać zarówno ATP, jak i NADPH, niezbędne do

przeprowadzania tego cyklu. ATP powstaje zgodnie z mechanizmem chcmiosmntycz-nym. w którym siłę napędową procesu fosforylacji stanowi gradient stężenia protonów w poprzek błony, powstający w czasie przepływu elektronów z utlenianego związku siarki na tlen. W transporcie tym uczestniczą różne odcinki łańcucha transportu elektronów, zależnie od stopnia utlenienia siarki w wykorzystywanym suhstracie. Tak więc elektrony pochodzące z utleniania siarkowodoru przekazywane są na flawo-proleinę łańcucha oddechowego, zaś kiedy substratami są tiosiarczan lub siarka pierwiastkowa, elektrony włączają się w łańcuch transportu elektronów na poziomie cytochromu c. Redukcja NADP¹ do NADPH zachodzi natomiast na skutek stymulowanego przez potencjał błonowy odwrotnego przepływu elektronów (wbrew gradientowi potencjału oksydoredukcyjnego) z cytochromów poprzez chinony i reduktazę NADP-chinon. Wymuszony odwrotny transport elektronów na koszt energii ATP jest koniecznością, gdyż wiele związków siarki wykorzystywanych przez bakterie siarkowe ma bardziej elektrododatni potencjał redoks niż NADP i dlatego bezpośrednie przekazanie elektronu z substratu na ten związek nie jest możliwe ze względów termodynamicznych.

Niektóre z bakterii siarkowych żyjące w warunkach anaerobowych. np. ThiobacHlus denitri/icans. wykorzystują jako akceptor elektronów azotany zamiast tlenu (patrz rozdz. 5.1.10.4). Niektóre z nich są ponadto zdolne do asymilacji CO,, inne bakterie siarkowe, np. ThiobacHlus mmmmm i T. mnrllus wykazują miksotroflezny sposób życia, tj. czerpią energię z utleniania nieorganicznych związków siarki, natomiast jako źródło węgla wykorzystują związki organiczne.

Interesującym gatunkiem z grupy bakterii siarkowych jest ThiobacHlus ihiocyanooxidans czerpiący energie z utleniania rodanków (CNS"). Produktami utlenieni¹ rodanku są jon siarczanowy, dwutlenek węgla i amoniak

1

W przeliczeniu na 1 mol atomów siarki.