DSC00680

Fotosyntetyczny transport elektronów i protonów

Łańcuch transportu elektronów

Powszechnie pr/yjmuje się, iż redukcja NADP* do NADPH kosztem elektronów pochodzą-cych z HjO jest związana / kaskadą reakcji oksydacyjno-redukcyjnych. które można przedstawić w postaci schematu Z (rys. 26.11). W schemacie tym zaznacza się poszczególne przenośniki elektronów z uwzględnieniem wartości normalnych potencjałów oksydacyjno-redukcyjnych (Fi,,). W dwóch ogniwach tego łańcucha wymagany jest spadek wartości Eq i w tych miejscach odbywa się przenoszenie elektronów dzięki energii świetlnej pochłanianej przez barwniki foto-syntetyc/ne. Reakcje fotochemiczne zachodzące w obrębie fotosystemu II (PS II) prowadzą do wytworzenia silnego utleniacza (zdolnego utlenić H₂0 do 1/2 Oj) i słabego reduktora Ph~. przy czym muszą nagromadzić się4 ekwiwalenty utleniające, aby mógł nastąpić rozkład wody według równania:

4 ckw. uli.

2H20 -- 4H* + 4e“ + O2.

Natomiast reakcje fotochemiczne zachodzące w obrębie barwników fotosystemu I (PS I) są odpowiedzialne za wytworzenie słabego utleniacza i silnego reduktora, który w ostatecznym efekcie redukuje NADP+ do NADPH.

Do tej poty nie zdołano wyjaśnić wielu ogniw przedstawionego łańcucha transportu elektronów’. Na przykład nie został jeszcze poznany mechanizm rozkładu wody. Wiadomo tylko, że w procesie tym uczestniczą jony Mn³* i Cl", związane prawdopodobnie z polipeptydem o masie 44 bD.

Wiele faktów doświadczalnych wskazuje, iż omawiany transport elektronów odbywa się wzdłuż i w poprzek błon tylakoidów (rys. 26.12): rozkład wody zachodzi po stronie wewnętrznej, natomiast redukcja NADP* na zewnętrznej powierzchni. Należy zaznaczyć, iż przy udziale plastochinonu transportowane są również protony z powierzchni zewnętrznej do wnętrza tylako-idu, co przyczynia się do powstawania gradientu stężenia protonów pomiędzy zewnętrzną a wewnętrzną powierzchnią błony.

Większość białkowych przenośników elektronów wchodzi w skład trzech zespołów (głobul > białek integralnych (rys. 26.12): kompleksu PS I, kompleksu PS U oraz kompleksu cytochrom bJJ W skład tego ostatniego, poza cytochromami 6₆ (cyt. 6*^) i/wchodzi jeszcze żelazowo-siar-kowe białko Rieskiego oraz polipeptyd o masie 17 KD.

Transport elektronów (1 protonów) pomiędzy kompleksem PS II a kompleksem cyt. bjf odbywa się przy udziale plastochinonu (przenośnik ruchomy), natomiast transport elektronów na odcinku pomiędzy kompleksem cytochrom bJJa białkami kompleksu PS I zachodzi przy udziale drugiego ruchomego przenośnika — plastocyjamny tplastocyjanina ulega przemieszczaniu wewnątrz tylakotdu. natomiast plastochinon — w lipidowej frakcji błon).

Wielu badaczy jest zdania, iż białka wchodzące w skład kompleksu PS U tworzą większe cząstki widoczne na zdjęciach z mikroskopu elektronowego i występują głównie na terenie lamę!! gran. natomiast w skład mniejszych cząstek, występujących zarówno na terenie lamell gran jak 1 lamell stromy, mają wchodzić białka kompleksu fotosystemu I.

426