DSCN2085 (2)

Budowa anatomiczna liści

Blaszka liściowa

Główne funkcje liści (fotosynteza i transpiracja) związane są z ciągłą wymj_an gazową (CCk 0_:. H>0) ze środowiskiem. W toku selekcji towarzyszącej ewolucji utrwalały się więc u wielu roślin cechy sprzyjające tej wymianie. Typowy liść rośliny dwuliściennej jest płaskim organem o silnie rozwiniętej powierzchni kontaktu % środowiskiem i grzbicto-brzusznej budowie. Wyróżniamy w nim stronę doosiową (brzuszną), którą nazywamy też górną, gdyż przy poziomym ustawieniu liścia strona ta zwrócona jest ku górze, oraz stronę odosiową (grzbietową), która przy poziomym ustawieniu blaszki liściowej zwrócona jest ku dołowi i nazywana jest też stroną dolną. Grzbieto-brzuszne ukształtowanie typowych liści właściwych wyraża się także w ich budowie anatomicznej.

W budowie anatomicznej blaszki liściowej uczestniczą głównie trzy tkanki: skórka, miękisz asymilacyjny oraz tkanki przewodzące w postaci wiązek tworzących żyłki liściowe. Blaszka liściowa okryta jest skórką, przez którą odbywa się wymiana gazowa ze środowiskiem. Toteż szczegóły budowy skórki, takie jak grubość ścian komórkowych, wykształcenie kutykuli. występowanie nalotu woskowego, liczba i rozmieszczenie szparek, występowanie różnego rodzaju włosków — są w dużej mierze związane z warunkami życia rośliny, szczególnie z natężeniem światła i czynnikami decydującymi o zaopatrzeniu tkanek w wodę (u roślin lądowych będą to wilgotność gleby i powietrza). Typowa skórka jest tkanką jednowarstwową, której komórki, poza szparkowymi, pozbawione są dobrze wykształconych chloroplastów, a ich ściany są nierównomiernie zgrubiałe, w ten sposób, że zewnętrzne, graniczące z powietrzem są grubsze, skutynizowane i pokryte kutykulą, ewentualnie także woskiem. natomiast ściany wewnętrzne i promieniste tych cech nie mają. U wielu traw w' ścianach komórkowych skórki liścia odkładana jest krzemionka powodująca, że powierzchnia tych liści jest bardzo szorstka i ostra. Skórka może też wytwarzać różnego rodzaju włoski oraz zawierać komórki wydzielnicze. Aparaty szparkowe w typowej skórce liści roślin lądowych rozmieszczone są nierównomiernie: skórka górnej strony blaszki liściowej zwykle pozbawiona jest szparek lub ma ich stosunkowo niewiele, natomiast dolna strona liścia bogata jest w szparki.

W liściach roślin rosnących w środowisku suchym zewnętrzne ściany komórkowe skórki są bardzo grube, silnie skutynizowane, a nawet mogą być zdrewniałe. Niektóre rośliny przystosowane do suchych środowisk mają skórkę wielowarstwową, przy czym podpowierzchniowe jej warstwy wykształcają się zwykle jako miękisz magazynujący wodę. U roślin wodnych natomiast liście zanurzone w wodzie okryte są delikatną skórką o ścianach równomiernie cienkich, z kutykulą słabo wykształconą lub w ogóle bez kutykuli. Skórka ta pozbawiona jest aparatów szparkowych i często wszystkie jej komórki zawierają dobrze zróżnicowane chloroplasty. U liści pływających na powierzchni wody szparki znajdują się tylko na górnej stronie liścia.

Przestrzeń między górną i dolną skórką liścia wypełniona jest głównie mezofi-lem, którego podstawowym składnikiem jest miękisz asymilacyjny. W typowym liś-

drewno

tyko-

skórWo strony górnej

miękisz

pólisodbwy

miękisz

gąbczasty

wiązka

przewodząca

skórka strony dolnej

aparat szparkowy

powietrzna

Rys. 4.94. Budowa anatomiczna typowego Uścia lądowej rośliny dwuliściennej

ciu roślin dwuliściennych miękisz asymilacyjny występuje w dwóch formach (rys. 4.94). Pod skórką górnej strony liścia znajduje się jedna lub kilka warstw miękiszu palisadowego, złożonego z komórek wydłużonych i ustawionych prostopadle do powierzchni liścia, bardzo bogatych w chloroplasty i ze stosunkowo niewielkimi przestworami międzykomórkowymi. Po stronie dolnej natomiast znajduje się miękisz gąbczasty, złożony z komórek równowymiarowych lub nieregularnego kształtu, uboższych w chloroplasty, a za to bogaty w system przestworów międzykomórkowych. Szczególnie duże przestwory znajdują się w bezpośrednim sąsiedztwie szparek, tworząc obszerne komory powietrzne, zwane też jamami przedechowymi.

Grzbieto-brzuszna budowa mezofilu, wyrażająca się różnym ukształtowaniem miękiszu asymilacyjnego po górnej i dolnej stronie liścia, charakterystyczna jest dla roślin lądowych, zwłaszcza dwuliściennych i paproci, rosnących w umiarkowanych warunkach temperatury i wilgotności. W innych grupach oraz u roślin przystosowanych do innych warunków środowiska stopień zróżnicowania mezofilu. stosunek ilościowy miękiszu palisadowego do gąbczastego oraz ich rozmieszczenie w liściu mogą być bardzo różne. U wielu gatunków (trawy, nagozalążkowe. rośliny wodne, rośliny środowisk suchych) zróżnicowanie mezofilu na miękisz palisadowy i gąbczasty jest słabe lub brak go zupełnie (rys. 4.95). W liściach roślin wodnych mezofil występuje zwykle tylko w formie miękiszu gąbczastego z bogato rozwiniętym systemem przestworów międzykomórkowych. Często przestwory są tak duże, że część lub całość mezofilu funkcjonuje jako tkanka powietrzna — aerenchyma. Na odwrót.

205