DSCN2120 (2)

31

albo na wszystkich liściach, albo niekiedy na specjalnych liściach zarodnionośnych zwanych inaczej sporofilami. Zarodnic paproci nic występują pojedynczo, a|* zgrupowane są w kupki (sorus). okryte delikatną osłonką — zawijką. Zarodnic osadzone są na trzoneczkach i składają się z jednowarstwowej ściany, dwu warstw tkanki wyściełającej — t a p c t u m, oraz tkanki zarodnikotwórczej — archesporu. Ta pet u m jest tkanką odżywczą i ulega rozkładowi w trakcie rozwoju zarodników. Z archesporu powstają komórki macierzyste zarodników (mejospor). Dzielą się one mejotycznie, a haploidalne komórki tetrad po wytworzeniu dwuwarstwowej ściany złożonej z intyny i egzyny stają się dojrzałymi zarodnikami. Zarodniki są morfologj. cznie jednakowe, a przy kiełkowaniu powstają z nich znów plechowate, haploidalne przedrośla (rys. 5.33 J,A).

5.4.3. PAPROTNIKI RÓŻNOZARODNIKOWE

U paproci jednakozarodnikowych zarodniki nie są zróżnicowane pod względem płci: wyrastają z nich bowiem gametofity obupłciowe. U niektórych jednak innych paprotników jednakozarodnikowych, np. u pewnych skrzypów, gametofity są roz-dzielnopłciowe. a zarodniki są wprawdzie morfologicznie jednakowe, ale fizjologicznie zróżnicowane są pod względem płci, gdyż z jednych wyrastają tylko gametofity żeńskie (wytwarzające rodnie), z drugich zaś tylko gametofity męskie (wytwarzające plemnie). Podobnie wygląda to u rozdzielnopłciowych gatunków mszaków. Zarodniki ich są zdeterminowane płciowo na męskie lub żeńskie. Nie występują jednał między nimi żadne różnice morfologiczne, tak że ich płeć można określić dopiero wtedy, gdy rozwiną się z nich gametofity, a na nich gametangia — męskie lub żeńskie.

Istnieją jednak wśród paprotników grupy, w których zróżnicowanie pkaoit znajduje swój wyraz także w morfologii zarodników. Są to paprotniki różnozarod-nikowe, które wytwarzają dwojakiego rodzaju zarodniki: większe megaspory (zwane też makrosporami), z których rozwijają się gametofity żeńskie, i mniejsze mikrospory, z których powstają gametofity męskie. Mejospory mogą więc byt określone pod względem płciowym jako męskie i żeńskie nie tylko fizjologicznie (jak to ma miejsce u mszaków i paprotników jednakozarodnikowych mających gametofi-ty rozdzielnopłciowe), ale również morfologicznie. Zjawisko to nosi nazwę róż-noża rodników ości, inaczej heterosporii, w odróżnieniu od jedna ko-zarodnikowości, czyli izosporii.

Cykl rozwojowy paprotników różnozarodnikowych omówimy na przykładzie wi-dliczki (Selaginella) należącej do różnozarodnikowych widłaków. Sporoflt widliczłi ma pędy wegetatywne widlasto rozgałęziające się. Każda zarodnia znajduje się u podstawy specjalnego liścia zaródnionośnego — sporofila. Sporofile skupione są m szczycie odgałęzień pędu w szyszkowate sporofilostany, nazywane strobilami (rys. 5.34 A,B). W dolnej części strobila znajdują się sporofile z zarodniami dużymi — megasporangiami (lub inaczej makrosporangiami), w górnej zaś sporoli-le z zarodniami małymi — mikrosporangiami. Oba rodzaje zarodni okryw

Rys. 5.34. Rozwój mikrospor i megaspor u widliczki (Selaginella). A — sporofit ze strobilarai. B — stro-bil w przekroju podłużnym, C — przekrój przez mikrosporangium, D — przez meeasporangium (A wg Wettesteina, B—D wg Sachsa, z Szymkiewicza, zmienione)

są wielokomórkową, dwuwarstwową ścianą, w środku zaś znajduje się tkanka wyścielająca — tapet um oraz archespor. Liście, na których powstają zarodnie (sporan-gia) nazywają się odpowiednio megasporofilami i mikrosporofilami.

W megasporangiach tylko jedna komórka archesporu przekształca się w komórkę macierzystą megaspor, pozostałe ulegają później rozkładowi i zużyciu przez rozwijające się megaspory. Po podziale mejotycznym powstają z komórki macierzystej 4 duże, haploidalne megaspory. W mikrosporangiach powstaje po podziale mejotycznym komórek macierzystych znaczna liczba drobnych mikrospor (rys. 5.34 C,D).

Podziały komórkowe w mikrosporach zaczynają się, gdy znajdują się one jeszcze wewnątrz zarodni. Po pierwszej mitozie zostaje utworzona mała, soczewkowata komórka, stanowiąca jedyną komórkę wegetatywną gametofi tu męskiego (przedroś-la). Druga, większa komórka przez dalsze podziały wytwarza plemnię złożoną z kilku komórek ściennych otaczających komórki plemnikotwórcze (rys. 5.35 A—C). Po otwarciu się mikrosporangium przedrośla męskie, wciąż jeszcze otoczone ścianą mikrospory, wysypują się. W wilgotnym środowisku glebowym pęcznieją, komórki ścienne plemni śluzowacieją, a komórki plemnikotwórcze przekształcają się w małe. dwuwiciowe plemniki. Następnie ściana mikrospory pęka, a plemniki wypływają i kierują się ku rodniom przedrośli żeńskich (rys. 5.35 D,E). Megaspory także zaczynają rozwój jeszcze wewnątrz megasporangiów. Przedrośla żeńskie są znacznie

275