DSCe41

NEUROPSYCHOLOGIA

cujące w zależności od strony uszkodzenia. Pacjenci leworęczni z uszkodzeniami lewej półkuli mieli zaburzenia afatyczne, podobnie jak bywa u praworęcznych. U osób leworęcznych jednak rzadziej występowały zaburzenia rozumienia i pisma, a częściej trudności w czytaniu. Zaburzenia innych funkcji wskutek uszkodzeń lewej półkuli, na przykład zaburzenia liczenia, percepcji i praksji, były podobne w obydwu grupach. Przy uszkodzeniach prawej półkuli u osób leworęcznych, w odróżnieniu od praworęcznych, często występowały zaburzenia mowy i pisma, podczas gdy zaburzenia liczenia, percepcji i praksji w obu tych grupach były znowu podobne.

Autorzy ci stwierdzili również, że osoby leworęczne różnią się między sobą w zależności od tego, czy w ich rodzinie występowała leworęczność. U osób z leworęcznością w wywiadzie rodzinnym częstość zaburzeń językowych po uszkodzeniach lewej i prawej półkuli była jednakowa, jeśli natomiast leworęczność w rodzinie się nie zdarzała, to przy uszkodzeniach prawej półkuli zaburzeń językowych prawie nie było.

Duże znaczenie leworęczności rodzinnej dla różnic w zakresie lateralizacji u osób prawo- i leworęcznych opisywano w odniesieniu do percepcji zarówno słuchowej, jak i wzrokowej (Zurif, Bryden, 1969; Hines, Satz, 1971).

Stwierdzono (Lansdell, 1962b), że prawa półkula nie tylko staje się dominująca dla mowy w niektórych przypadkach wczesnego uszkodzenia lewej półkuli, ale również, że prawa półkula ma związek z czynnikiem werbalnym inteligencji.

Te nieliczne fakty stanowią tylko wprowadzenie do ogólnego zagadnienia preferencji ręki i asymetrii półkul mózgowych. Obszerniejsze omówienie tej problematyki przedstawiono w innych pracach (Subirana, 1969; Levy, 1974a).

Asymetria morfologiczna (strukturalna)

Morfologiczną asymetrię mózgu ludzkiego obserwowano od ponad stulecia, lecz dopiero kiedy Geschwind i Levitsky w 1968 roku opublikowali artykuł, w którym wykazywali, że górna powierzchnia płata skroniowego (planum temporale)¹ jest zwykle większa po lewej stronie, wzrosła liczba badań nad asymetrią morfologiczną mózgu, przeprowadzonych przy użyciu różnorodnych metod anatomicznych oraz wielu nowych technik obrazowania, które bez ryzyka można stosować u żyjącej osoby badanej (Musolino, Del-latolas, 1991; Schlaug i in., 1995).

Niewątpliwie do zainteresowania asymetrią znacznie przyczyniło się szybko rosnące zainteresowanie neuropsychologią, ponieważ ta okolica mózgu jest ściśle związana z okolicą Wemickego, ważną dla rozumienia mowy. Odkrycie asymetrii (temporal planum) zostało zdecydowanie potwierdzone (np. Galabur-da i in., 1978a, 1978 b), a wkrótce uzyskano dalsze dowody na poparcie koncepcji dominacji lewej półkuli dla mowy (Le May, Cule-bras, 1972; Rubens i in., 1976; Falzi i in., 1982), między innymi opisano wiele różnic strukturalnych, takich jak większa długość lewej półkuli, które najpierw zasygnalizował w swoim artykule Le May (1976), a potwierdziły późniejsze badania przeprowadzone przy użyciu tomografii komputerowej (Le May, Ki-do, 1978). Te asymetrie w budowie mózgu są widoczne już w późniejszych tygodniach życia płodowego (Wada i in., 1975), a także u noworodków (Witelson, Pallie, 1973). Krótkie podsumowanie tych zagadnień przedstawili Bradshaw i Nettleton (1983).

Powstało kilka teorii wyjaśniających związek między asymetrią budowy i funkcji mózgu, lecz obecnie nie ma jednego zadowalającego wyjaśnienia. Sama asymetria morfologicz-

ASYMETRIA PÓŁKUL MÓZGOWYCH

na na pewno nie wystarcza, aby wyjaśnić podstawowy fakt, czyli to, że u około 96% osób praworęcznych kontrola nad funkcjami językowymi umiejscowiona jest w lewej półkuli. Co więcej, mimo różnic anatomicznych, fizjologiczne badania czynności mózgu wspólwystępującej ze złożonymi funkcjami psychicznymi wykazują wzrost aktywności w kilku okolicach każdej półkuli, co dotyczy zarówno mowy, jak i innych funkcji. Złożoność tych związków wykazało badanie asymetrii mózgowej, jakie w roku 1994 przeprowadzili Charles i in. przy użyciu rezonansu magnetycznego w przypadkach, w których

I

I

za pomocą próby Wady jednoznacznie stwierdzono lateralizację funkcji mowy (Charles i in., 1994).

Dalszą część rozdziału poświęcono wybranym, ważniejszym obszarom badań, które pogłębiły naszą wiedzę o asymetrii funkcjonalnej półkul mózgowych. Próby weryfikacji przez powtórzenie tych badań nie zawsze się udawały, a niekiedy dawały wyniki niezgodne z jakąkolwiek prostą teorią, która dążyłaby do wyjaśnienia wszystkich przypadków (zob. Fisher i in., 1991), zaś w artykułach analitycznych (np. Soper i in., 1988) zwrócono uwagę na poważne wady metodologiczne.

BADANIA NAD USZKODZENIAMI JEDNOSTRONNYMI

Nie podjęto dotychczas próby wyczerpującego omówienia wszystkich badań nad uszkodzeniami mózgu w związku z funkcjonalnym zróżnicowaniem półkul mózgowych. Jednak przedstawiony tu zarys większości głównych obszarów można uzupełnić, korzystając z wielu wcześniejszych prac przeglądowych takich autorów, jak Mountcastle (1962). Hecaen (1969), Subirana (1969), Milner (1971), Ben-ton (1972), Dimond i Beaumont (1974), Kins-boume i Smith (1974), Schmitt i Worden (1974) oraz Joynt i Goldstein (1975), a także z licznych podręczników neuropsychologii.

W przeglądach badań nad następstwami uszkodzeń przedmiotem zainteresowania są raczej różnice funkcji obu półkul niż podobieństwa funkcjonalne. Często prowadzi to do niedoceniania roli jednej z półkul w zakresie jakiejś szczególnej, analizowanej funkcji. Zanim zaczniemy nasz przegląd danych świadczących o odrębnych funkcjach przypisywanych każdej z półkul, wypadałoby przypomnieć, że nie ma przekonywających dowodów na to, iż jakikolwiek złożony proces psychiczny kontrolowany jest w sposób absolutny przez jedną półkulę. „Koncepcję dominacji mózgowej w zakresie funkcji trzeba skorygować, wydaje się bowiem, że może istnieć tylko przewaga, a nie dominacja półku-lowa w odniesieniu do pewnego rodzaju zachowania. Rola każdej z półkul jest więc raczej względna niż absolutna. Musimy wobec tego dokonać kategoryzacji zachowania, wyodrębniając operacje składowe, jeśli chcemy sensownie interpretować badania lokalizacyjne dotyczące korelacji między mózgiem a zachowaniem” (Joynt, Goldstein, 1975, s. 172). Staje się coraz bardziej oczywiste, że niektóre funkcje określane jednym, prostym terminem uzależnione są od funkcji składowych podzielonych między obie półkule.

Percepcja wzrokowa a asymetria

Poniższy tekst przedstawia próbkę wielu danych dotyczących asymetrii funkcjonalnej półkul mózgowych w zakresie percepcji wzrokowej. które gromadzono, począwszy od lat sześćdziesiątych ubiegłego wieku. Wiele tych danych przemawia za hipotezą o szczególnej roli półkuli podległej, która uzupełnia specjalizację lewej półkuli w procesach wer-

1

W istocie chodzi tu o strukturę ukrytą wewnątrz piata skroniowego (przyp. red. nauk.).