Obszar
dojrzewania
chrząstki
Kolec kostny
Macierz oznaczona CM
Ryc 2.16. Autoradiogramy kości zarodka szczura, rosnących na kulturach bakteryjnych z nC-proliną t JH-tymidyną. Tymidyna została wprowadzona do kwasu DNA, który jest powie, lany w trakcie podziałów komórkowych, więc oznaczone jądra komórkowe to te, które przeszły mitozę w pożywkach bakteryjnych. Ponieważ prolina jest głównym składnikiem kolagenu, więc oznaczone obszary cytoplazmy wskazują miejsce, gdzie prolina była wprowadzona pierwotnie do zcwnątrzkomórkowo wydzielonego kolagenu. A. Prawidłowy wzrost z dużą liczbą oznakowanych komórek i z dużą ilością wprowadzonej proliny. B. Zmniejszony wzrost w rosnącej kości z małą ilością endotoksyn bakteryjnych, dodanych do kultur bakteryjnych
iądra oznaczone n
Gwałtowny rozwój genetyki molekularnej przyniósł nowe informacje na temat wzrostu i jego kontroli. Na przykład, cała rodzina genów beta, kontrolujących czynnik wzrostu, uznana została za najważniejszą w regulacji wzrostu komórek i rozwoju organów. Proteina regulująca różnicowanie się komórek kostnych, która bezpośrednio wpływa na rozwój kości i jest obiecującym czynnikiem przyspieszającym procesy gojenia po złamaniach, została odkryta w połowie lat 90. XX wieku4, a gen kontrolujący przyrost masy mięśniowej w ostatnich latach.5 Ponieważ kość przemodelowuje się w odpowiedzi na działającą silę, wszystkie mechanizmy genetyczne, regulujące przemiany w mięśniach, mają wpływ na kościec. Eksperymenty mające na celu badanie wzrostu na poziomie komórkowym stwarzają perspektywę lepszej jego kontroli w przyszłości.
Inną eksperymentalną metodą badawczą, stosowaną na organizmach ludzkich, jest radiografia implan-tologiczna. W metodzie tej wszczepia się do kości szczęki i żuchwy metalowe bolce. Są one dobrze tolerowane i pozostając przez dłuższy czas wewnątrz niej, nie powodują żadnych dolegliwości (ryc. 2.17). Powyższa metoda, stosowana w długofalowych badaniach u danej osoby, zwiększa dokładność pomiarów cefałometrycznych. Została ona opracowana przez prof. Ame Bjorka oraz współpracowników z Royal Dental College w Kopenhadze w Danii6 i jest powszechnie używana przez innych badaczy w tym kraju (patrz rozdz. 4), dostarczając wielu ważnych informacji o wzorcu wzrostu kości szczęk. Metalowe bolce tkwią w kości przez dłuższy czas, bez wywoływania objawów zapalenia i destrukcji.
Wykonywanie zdjęć cefałometrycznych w kolejnych odstępach czasu pozwala obserwować zarówno zmiany konturów w obrębie jednej kości, jak i zmiany we wzajemnym ułożeniu kości szczęk. Przed rozwojem tej techniki pomiarowej proces przekształcania kości i zmiany jej konturów były zjawiskiem powszechnie niedocenianym. Dokładna ocena wzrostu czaszki twarzowej jest możliwa tylko przy pomocy radiografii implan-tologicznej.
Na poziomie komórkowym możliwe są trzy rodzaje wzrostu: pierwszy - to wzrost polegający na powiększaniu się masy pojedynczej komórki, zwany hipertrofią:. Drugi rodzaj wzrostu polega na powiększaniu się liczby komórek, czyli czw. hiperplazji. Ostatnią możliwością jest wydzielanie przez komórki substancji pozakomórkowej, doprowadzającej do powiększania się masy organu, co nie odbywa się jednak ani kosztem zwiększania masy, ani liczby poszczególnych komórek.
W tkance kostnej mogą wystąpić wszystkie wymienione typy wzrostu, jakkolwiek dominuje hiperplazja, rzadziej spotyka się hipertrofię. Wydzielanie przez komórki substancji na zewnątrz jest zjawiskiem obserwowanym przy wzroście różnych tkanek.
W przypadku tkanki kostnej substancja pozako-mórkowa odgrywa ważną rolę w późniejszych procesach mineralizacji.
Ryc. 2.17. Radiogram boczny głowy pochodząc)- : archiwum Bjorka w zakresie badań nad implantami pokazuje osobnika | sześcioma szczękowymi i pięcioma żuchwowymi tantalowymi implantami (prof. Beni Solow. Department of Ortho-dontics, Uniwersytet w Kopenhadze — za zgolą)
Fakt cen porwała odróżnić procesy wzrostowe tkanek miękkich od procesów chodzących w tkankach twardych, uwapnionych. Tkanki twarde co kości, zęby i czasami chrząstka- Do tkanek miękkich zaliczamy pozostałe tkanki, z zastrzeżeniem, że chrząstka, szczególnie w okresie wzrostu, zachowuje się jak tkanka miękka i powinna być traktowana w ten sposób.
Wzrost tkanek miękkich, który jest kombinacją hipertrofii i hiperplazji, zachodź! w całym organizmie, a jego wynikiem jest zjawisko, które można nazwać wzrostem śródmiąższowym. Oznacza to, że proces ten przebiega w każdym punkcie każdej tkanki. Wydzielanie substancji zewnątrzkomórkowej jest kolejnym (po hlper-płazji i hipertrofii) zjawiskiem w procesach wzrostu śródmiąższowego, charakterystycznego dla wszystkich tkanek miękkich oraz nieuwapnionej chrząstki.
W chwili gdy w tkankach twardych zachodzi mineralizacja, wzrost śródmiąższowy staje się niemożliwy. Kombinacja hiperplazji, hipertrofii i wydzielania zewną-crzkomórkowego przebiega nie tylko na powierzchni, ale i wewnątrz zniineraluowanej masy. Bezpośredni przyrost nowej kości w warstwach zewnętrznych odbywa się dzięki aktywności komórek okottnej (tkanka miękka pokrywająca kość). Następnie wydzielana substancja zewnątrzkomórkowa ulega mineralizacji i następuje przyrost kości, zwany opozycją bezpośrednią lub powierzchniową. Wzrost śródmiąższowy odgrywa zasadniczą rolę w kształtowaniu kośćca człowieka, ponieważ zrąb kości czaszki, kręgosłupa oraz kończyn kształtuje się z chrząstki
Rycina 2.18 przedstawia chrzęscną strukturę czaszki w 8. i 12. tygodniu życia płodowego. Uwypuklenie tej struktury zaaacza się w 3. miesiącu życia płodowego.
a jej dalszy wnust następuje w kierunku od ikcfcy r--sowej do otworu wielkiego u podstawy Hośez' pamiętać, że wewnętrzne komórki chrząstki są '.dzyww-ne przez dyfuzję i dlatego warstwa chrząstki p«. v o.jm być stosunkowo cienka. W dalszych etapach poutększanta się masy chrząstki jej prawidłowy tonwSj me jesi możliwy bez odptłtt-iednlego zaopatrzenia « krew.
W 4- miesiącu żyda wewnątrzkmt>»ego można za uwaryć wratonk pojedync; :h naczyń krwionośnych w elementy chrzęstne czaszki i kręgosłupa. W mieuozb tych .pojawiają się wysepki komórek kwur.ch. stające się centrami kostmertM inc. I.lS.EM Od tego momentu chrząstka rośnie bardzo szybko, ake równie szybko je<t zastępowana przez tkankę kostną. W wyniku tego procesu obserwuje stę względny przyrost tkanki kostnri. z towarzyszącym ubytkiem chrząstki. W końcu tkanka chrzęstna znajduje się już tylko pomiędzy dużymi płacami kości, tworząc charakterystyczne struktur.. takie tal kość sitowa, klinowa i część podscawna kości potylicznej. Wzrost w chrzęscnych pśączenuch (szwach chrzęstnych - przyp. red- nauk.) między kośćnn szktete tu jest podobny do wzrostu w kończynach
Kości długie mają trzy punkty' kostnienia: jeden w środkowej części, zwanej trzonem i dwa na końcach, zwanych ndsadunu. Pomiędzy trzonem i nasadą znajduje się płytka ntisadowu. która jest chrząstkowymi tue-uwapnionym centrum wzrostu, odpowiedzialnym za wzrost na długość (ryć. 2.19). Okosm* decyduje o w\ mierne poprzecznym i przekształcaniu zewnętrznych konturów kości.
W pobliżu zewnętrznego brzegu płytki nasadowej znajduje się warstwa intensywnie dzielących się komórek chrząstki. Gwałtownie powiększające stę kranórki i wydzielana przez nie substancja pozakomóikowa powodują odsuwanie nasady kości. Następnie substancja ta przechodzi proces mineralizacji i przekształca się w kość (ryc. 2.19). Przyrost następuje do momentu, w który m procesy podziałów są równe lub większe od procesów dojrzewania komórek chrzęstnych. Gdy wzrost zostaje zakończony, pozcu ca la chrząstka jest zastępowana prze: kość i płytka cłu zęstna zanika Od te go momentu możliwa jest tytko przebudowa kości prze: okostną.
Nie wszystkie kości w organizmie człowieka przechodzą fazę przekształceń z chrząstki w kość. Niektóre powitają bezpośrednio : tkanek łącznych, bez fazy chnąamej Zjawisko to nosi nazwę iwu^tT^WonoM-iąjo cuorymw kości (tworzenie kości na podłożu błoniastym - przyp. red. nauk.) i można je zaobserwować w sklepie nlu czaszki, szczęce i żuchwie (ryc. 2,20).
We wczesnym rozwoju embrionalnym u wyższych naczelnych żuchwa powstaje w miejscu chrząstki pierwszego luku skraełowego - chrząstki Meckeła. Wydawało by a4ę, śe żuchwa powinna być kością zastępującą tę chrząstkę, tak samo jak kość klinowa zastępuje chrsąu kę usytuowaną pierwotnie w tej okolicy. W rseerywoto-ści rozwój żuchwy rozpoczyna się od zagęszczenia komórek meaenchymy rui obok luku skrzełowego. i cząckowuje proces kostnienia na podłożu Iśoriiio*