26373

-2-

WYKŁAD: FAZA CIEMNA FOTOSYNTEZY

W ciemności pH stromy spada, a pH lumen rośnie. Następuje transport magnezu do lumen, dekarboksylacja i inaktywacja enzymu.

Brak równowagi cyklu Calvina ma negatywne przełożenie na fazę jasną fotosyntezy -równowaga jest przesunięta w kierunku ATP i zredukowanych form nukleotydów, w chloroplastach brakuje utlenionych form, następuje „przytkanie” łańcucha przekazującego elektrony w fazie jasnej fotosyntezy. Elektrony trafiają na akceptory przypadkowe, np.Oj i powstają wolne rodniki uszkadzające błony tylakoidowe.

Ważna jest równowaga między fazą ciemną a jasną fotosyntezy. Faza ciemna zależy pośrednio od światła (konkretnie od siły asymilacyjnej powstającej na świetle)

slajd 7/23

Etap II cyklu Calvina to redukcja kwasu 3-fosfoglicerynowego. Zostaje wytworzony pierwszy produkt fazy ciemnej - aldehyd 3-fosfoglicerynowy. W reakcji zużyciu ulegają oba produkty fazy jasnej:

ATP służy do fosforylacji kwasu 3-fosfoglicerynowego NADPH służy do redukcji kwasu 1,3-difosfoglicerynowego

slajd 8/23

Ostatnim, III etapem fazy ciemnej jest regeneracja. Do tej pory z 3 cząsteczek GO2 i 3 cząsteczek pentozy (RuBP) otrzymaliśmy 6 cząsteczek aldehydu 3-fosfoglicerynowego /GAP/ (związku trójwęglowego)

Jedna cząst GAP (I) jest zyskiem i służy do syntezy innych związków - sacharozy, skrobi, celulozy, a tym samym do budowy komórek, tkanek, organów (na schemacie to strzałka najbardziej po prawej)

Cząsteczka GAP (II) dzięki izomerazie triozofosforanowej przekształca się w 3-fosfodihydroksyaceton (nadal związek trójwęglowy - C3), który łączy się z kolejną cząsteczką GAP (III) (także C3), dając, dzięki aldolazie, fruktozo-1,6-bisfosforan (C6)

fruktozo-1,6-bisfosforan, dzięki fosfatazie fruktozo-l,6-bisfosforanowej, przekształca się we fruktozo-6-fosforan (C6) - nastąpiło odłączenie jednej reszty fosforanowej

fruktozo-6-fosforan reaguje z kolejną cząsteczką GAP (IV), przekazując na nią kawałek dwuwęglowy. W wyniku tej reakcji, katalizowanej przez transketolazę, z fruktozo-6-fosforanu (C6) powstaje erytrozo-4-fosforan (C4), a z GAP (C3) ksylulozo-5-fosforan (C5)

ksyiulozo-5-fosforan przechodzi reorganizację wewnętrzną dzięki epimerazie rybulozo-5-fosforanowej i powstaje rybulozo-5-fosforan (C5)

erytrozo-4-fosforan wchodzi w reakcję z 3-fosfodihydroksyacetonem (powstał z GAP (39 dzięki izomerazie triozofosforanowej) i tworzy się sedoheptulozo-l,7-bisfosforan (C7)

sedoheptulozo-l,7-bisfosforan (C7) dzięki fosfatazie przekształca się w sedoheptulozo-7-fosforan (C7)

sedoheptulozo-7-fosforan (C7) jest dawcą kawałka dwuwęglowego w reakcji z GAP (VI) katalizowanej przez transketolazę. Z sedoheptulozo-7-fosforanu (C7) powstaje iybozo-5-fosforan (C5), a z GAP (C3) ksylulozo-5-fosforan (C5)

-2-