Wykład 8

Mięśnie szkieletowe nie kurczą się spontanicznie. Sygnał do skurczu przekazywany jest z neuronu ruchowego poprzez synapsę nerwowo - mięśniową. Pojedynczy potencjał czynnościowy wyzwala skurcz o stałej sile. Jeżeli czas pomiędzy kolejnymi pobudzeniami jest dostatecznie długi, efektem pobudzania są następujące po sobie oddzielne skurcze o stałej amplitudzie. Przy zwiększeniu częstości potencjałów czynnościowych, kolejny sygnał pobudzający dociera do jednostki motorycznej zanim nastąpi jej całkowity rozkurcz. Pojedyncze skurcze zlewają się w wydłużony skurcz „tetaniczny” (rysunek).

Czynność skurczowa mięśni gładkich nie jest jednoznacznie przyporządkowana sygnałom płynącym z układu nerwowego. W mięśniach tych na ogół nie występują struktury typu synapsy nerwowo-mięśniowej. Zakończenia komórek nerwowych uwalniają neurotransmitery do przestrzeni między komórkami mięśniowymi. Substancje chemiczne docierające do powierzchni komórki są rozpoznawane i wiązane przez receptory błonowe rozmieszczone na całej jej powierzchni. Gęstość zakończeń nerwowych jest dość zróżnicowana w zależności od rodzaju mięśnia. Ponadto wiele mięśni gładkich posiada zdolność spontanicznego wytwarzania potencjałów czynnościowych, przenoszonych z komórki na komórkę dzięki niskooporowym połączeniom międzykomórkowym (połączenia szczelinowe).

Pobudzenie komórek mięśni gładkich przebiega w sposób koordynowany. Gradacja siły jest osiągana przez zróżnicowanie poziomu aktywacji układu kurczliwego we wszystkich mechanicznie połączonych komórkach.

Pomimo dość wyraźnych różnic w mechanizmach pobudzania mięśni

poprzecznie prążkowanych i gładkich niektóre z mechanicznych właściwości są w obu typach mięśni podobne.

Podstawowe cechy teorii ślizgowej to:

1. mostki są niezależnymi elementami generującymi siłę;

2. siła jest funkcja liczby mostków zdolnych oddziaływać z cienkimi filamentami;

3. Szybkość skracania określa średnia szybkość odtwarzania i rozpadu mostków, która z kolei zależy od obciążenia i izoformy miozyny znajdującej się w cząsteczce.

Zależność pomiędzy szybkością skracania i obciążeniem podaje równanie Hilla:

V =b(F_max-F):(F+a)

F - jest to siła rozwijana przez mięsień równa co do wielkości sile obciążenia. Wykresem tego równania jest quasi hiperbola.

Szybkość skracania jest największa gdy F = 0. W miarę wzrostu F szybkość maleje, a kiedy F = F_max prędkość V = 0. Tzn., że w tych warunkach mięsień rozwija siłę ale jego długość nie ulega zmianie.

Skurcz jest wynikiem ciągu procesów nieodwracalnych, w których energia wewnętrzna układu przetwarzana jest na pracę mechaniczną. A ponieważ są to procesy nieodwracalne, zgodnie z prawami termodynamiki część energii wyzwalanej w czasie skurczu jest tracona w postaci ciepła.

Jeżeli mięsień kurczy się pokonując siłę P, to wykonuje pracę

L = P⋅x,

gdzie x jest przesunięciem w kierunku działania siły.

Pracy tej towarzyszy wydzielanie ciepła skurczu ΔQ_sk. Energia wydatkowana przez mięsień jest równa

E = L + ΔQ_sk = P⋅x + ΔQ_sk

Ciepło wydzielane w procesie skurczu można podzielić na dwie składowe:

Ciepło aktywacji A - wytwarzane po pobudzeniu mięśnia, przed pojawieniem się jakiejkolwiek zauważalnej reakcji mechanicznej. Jego cechą charakterystyczną jest to, że nie zależy od pracy mechanicznej wykonywanej przez mięsień.

Druga składowa to ciepło skracania - q. Ciepło to nie zależy od naprężenia mięśnia jest natomiast proporcjonalne do wielkości skrócenia x.

q = a⋅x

ΔQ_sk = A + q = A + (a⋅x)

Tak więc energia oddawana w czasie skurczu jest równa

E = A + a⋅x + P⋅x = (P + a)⋅x + A

Wydajność mięśnia η = P⋅x/E = P⋅x/(A + (P + a)⋅x) Wydajność chemo- mechanicznego przetwarzania podawana przez różnych autorów jest najczęściej szacowana na 20 - 25%. Pozostała część energii jest tracona w postaci ciepła.

Moc mięśnia równa jest dE/dt = (P + a)⋅v.

Hill stwierdził doświadczalnie, że dE/dt jest proporcjonalne do różnicy pomiędzy maksymalną siłą rozwijaną przez mięsień w danych warunkach (P₀) i ciężarem P, którym obciążony jest mięsień. Tzn. dE/dt=(P₀-P)⋅b.

Porównując ten wynik z zależnością uzyskaną wcześniej otrzymujemy (P + a)⋅v = b⋅(P₀-P) lub w bardziej znanej wersji tego wzoru

v = b⋅(P₀-P)/(P + a).

Mechaniczne właściwości mięśni zależą nie tylko od struktury i zachowań pojedynczych komórek i mechanizmu ich aktywacji ale również od właściwości innych elementów tkankowych i „zorganizowania wewnętrznego” tkanki - określających bierne właściwości mechaniczne mięśni czyli reakcję na działające z zewnątrz siły odkształcające.

Reakcja ciał na takie siły zależy od występujących w nim cząsteczek i struktury wewnętrznej ciała. Zwiększanie odległości miedzycząsteczkowych powoduje wystąpienie sił przyciągania między nimi - powstają naprężenia proporcjonalne do wielkości względnego odkształcenia.

Gdy odkształcenia są małe usunięcie siły zewnętrznej powoduje powrót do pierwotnych odległości pod wpływem wewnętrznych naprężeń odkształcenia sprężyste. Stosuje się do nich prawo Hooke'a :

F/S = E ∙ε

Przy większych odległości nie wracają - odkształcenie jest plastyczne. Ciała mogą mieć właściwości zarówno sprężyste jak i plastyczne. Lepko - sprężyste zachowanie się dowolnego materiału charakteryzują dwa zjawiska: relaksacja naprężenia - czyli zmniejszanie się naprężenia powstałego po nagłym wydłużeniu i pełzanie - tzn. opóźniona zmiana długości po nagłej zmianie.

Mięśnie szkieletowe są zwykle nie napięte ponieważ szkielet przejmuje większość obciążeń związanych z grawitacją. W mięśniach tych komórki są odizolowane od siebie zarówno morfologicznie jak i czynnościowo.

W stanie spoczynku, pomiędzy aktyną i miozyną nie występują wiązania, które przeciwdziałałyby ich przemieszczaniu się względem siebie. Dlatego nie pobudzony mięsień stosunkowo łatwo podlega odkształceniu nawet pod działaniem bardzo małych sił. Jednak w miarę rozciągania narasta w nim napięcie mechaniczne wynikające z występujących w tkance również elementów o właściwościach sprężystych, reagujących naprężeniem na wzrost odkształcenia. Komórki mięśni gładkich są sprzężone mechanicznie co powoduje, że przy wydłużaniu mięśnia bierne naprężenia pojawiają się przy mniejszych odkształceniach.

Aktywne komórki mięśni szkieletowych skracają się raptownie i cechuje je duża lub bardzo duża moc wyjściowa. Maksymalna moc wyjściowa w optymalnie obciążonym mięśniu ssaków w t = 37 C zależy od rozmiarów zwierzęcia i może osiągać nawet kilkaset W/kg masy ciała. Szybkość zużycia ATP przez krążące mostki jest proporcjonalna do mocy wyjściowej i może

osiągać znaczne wartości. Wydajność chemo-mechanicznego przetwarzania podawana przez różnych autorów jest różna ale najczęściej szacowana jest na około 20 -25%. Pozostała cześć energii jest tracona w postaci ciepła.

Wytrzymywanie dużych obciążeń jakim jest np. ciśnienie krwi nie jest związane z wykonywaniem pracy w sensie fizycznym. Ich rola fizjologiczna nie wymaga dużej mocy wyjściowej. Inne są zatem kryteria optymalnego działania. Wymagania dotyczące mocy są stosunkowo niskie. Wydajność chemo-mechaniczna jest mniej istotna niż koszt energetyczny utrzymania siły.

Mięśnie gładkie, kosztem zredukowanej wydajności, generują taką

samą siłę na jedną komórkę jak mięśnie szkieletowe, przy czterokrotnie mniejszej zawartości miozyny i kilkaset razy niższej szybkości zużycia ATP.

1

---