„Złote myśli biologii molekularnej”

• genom to całkowity DNA komórki, obejmujący geny i odcinki międzygenowe

• genom jądrowy człowieka składa się z 3 000 000 000 bp (3000 Mb)

• genom jądrowy człowieka jest podzielony na 24 odcinki (połowa allosomów + chromosomy płci)

• najkrótszy genom eukariotyczny=10 Mb; najdłuższy: 100 000 Mb (100 x 10⁹ bp!)

• najkrótszy genom roślinny ma Arabidopsis thaliana (1,25 x 10⁸ bp) - tylko 10% zajmują sekwencje powtórzone

• wielkość genomu jest do pewnego stopnia związana ze złożonością organizmu

• zmienność w strukturze genomu eukariotycznego dotyczy ilości chromosomu:

• nie ma związku: liczba chromosomów - biologiczne właściwości organizmu (np. drożdże mają 4x więcej chromosomów niż muszka owocowa, a są jednokomórkowymi grzybami)

• liczba chromosomów nie ma związku z wielkośią genomu (niektóre salamandry mają genom 30x większy od człowieka, a chromosomów ok 2x mniej)

• brak dokładnej korelacji między złożonością organizmu i wielkością genomu - paradoks wartości C

• w genomach mniej złożonych organizmów przestrzeń jest wykorzystana oszczędniej, ponieważ ich geny leżą bliżej siebie

• genomy prokariotyczne:

• zawierają stosunkowo mniej genów niż eukariotyczne

• są zwarte

• większą ich część stanowią geny

• nie zawierają intronów

• zawierają mało sekwencji powtórzonych

• DNA satelitarny:

• tylko u Eukaryota

• zawiera sekwencje powtórzone tandemowo tworzące dodatkowy prążek podczas wirowania w gradiencie gęstości

• może być złożony z powtórzonych tandemowo sekwencji o dłg. z przedziału <5; 200> pb

• tandemowe powtórzenia mogły powstać na skutek ekspansji sekwencji wyjściowej, poślizgu podczas replikacji lub w wyniku niesymetrycznej rekombinacji

• minisatelity: jednostki dł. 10-60 bp, zgrupowane do 20 kb, powtórzone w genomie tysiące razy; np. sekwencje telomerowe

• mikrosatelity: jednostki dł. 2-5 bp, zgrupowane do kulkuset kb, powtórzone w genomie setki tys. razy

• wykazują zmienność - u różnych przedstawicieli tego samego gatunku liczba powtórzonych jednostek jest różna

• zróżnicowanie jest tak duże, że nie ma dwóch żyjących osób z taką samą kombinacją alleli mikrosatelitarnych - mikrosatelity są wykorzystywane do tworzenia profili genetycznych

• profil mikrosatelitarny dziedziczy się po części od obojga rodziców

• transpozony:

• retroelementy - ulegają transpozycji za pośrednictwem RNA; występują tylko u Eukaryota

• retrowirusy zawierają LTR-y, geny gag, pol i env

• retrowirusy endogenne (ERV) to genomy retrowirusowe włączone do chromosomów kręgowców

• są w większości reliktami, które utraciły zdolność do tworzenia cząsteczek wirusowych

• mogą czasami kierować syntezą wirusów egzogennych

• retrotranspozony występują u roślin, grzybów, bezkręgowców i pierwotniaków, ale nie u kręgowców

• rodzina Ty3/gypsy ma zestaw genów jak ERV - mogą być uważane za retrowirusy bezkręgowców

• rodzina Ty1-copia nie ma genu env

• retrowirusy, ERV oraz retrotranspozony są elementami LTR, bo mają LTR-y na końcach swoich „genomów”

• retroelementy poli(A) (retropozony) - rozproszone elementy zawierające ogon poli(A)

• LINE zawierają geny RBP (RNA binding protein), gen pol (gen rewertazy i RNazy H)

• ludzki element LINE-1 dł. 6,1 kb, występuje w liczbie 3500 kopii pełnej długości oraz kilkuset tys. kopii niepełnych

• SINE nie zawiera genów (?)

• ludzki element Alu dł. 300 bp występuje w liczbie ponad miliona kopii; pochodzi od genu 7SL RNA; ulega aktywnej transkrypcji ale wydaje się być

• transpozony DNA - ulegają transpozycji za pośrednictwem DNA; są mniej rozpowszechnione u eukariontów

• transpozony DNA ulegają transpozycji replikacyjnej lub konseratywnej (cut-and-paste)

• sekwencje insercyjne (IS) kodują transpozazę, a na końcach zawierają odwrócone powtórzenia końcowe (ITR); przenoszą się konserwatywnie lub replikacyjnie

• transpozony złożone stanowią geny oporności na antybiotyki otoczone parą elementów IS; przenoszą się konserwatywnie

• transpozony Tn3 nie mają elementów IS, posiadają własny gen transpozazy oraz gen resolwazy (bierze udział w procesie rekombinacji transpozonu z genomem) i gen oporności na antybiotyk, są flankowane przez ITR-y; podlegają transpozycji replikacyjnej

• fagi zdolne do transpozycji są wirusami bakteryjnymi zdolnymi do transpozycji replikacyjnej

• nie wszystkie białka organelli półautonomicznych (mitochondriów i plastydów) są kodowane przez genom jądrowy, ponieważ najprawdopodobniej ich produkty są zbyt hydrofobowe by mogły być transportowane do tych organelli przez cytoplazmę; muszą być zatem syntetyzowane na bazie genomu organellum docelowego

• ciągle zachodzi transfer fragmentów DNA między organellami półautonomicznymi a jądrem

• gen jest odcinkiem genomu przepisywanym na RNA

• część genu kodującego białko, która ulega translacji nazywana jest otwartą ramką odczytu (ORF)

• ORF zaczyna się kodonem inicjującym, a kończy kodonem terminacyjnym

• Przed ORF znajduje się 5' UTR (tzw. lider), a za ORF - 3' UTR; są to sekwencje nie ulegające translacji (untranslated regions)

• rodziny genów to grupy genów o identycznej lub podobnej sekwencji

• złożone rodziny genów składają się z genów o prawie identycznej sekwencji, ale na tyle różnej, że ich produkty mają odmienne właściwości, np geny globinowe u człowieka

• stopień upakowania chromatyny

• podwójna helisa 2 nm

• nukleosom (Ø 11 nm; nukleosom + histon H1 = chromatosom)

• włókno 11 nm

• włókno 30 nm (solenoid) - podstawowa forma w jądrze interfazowym

• włókno 300 nm (pętle chromosomowe)

• chromosom metafazowy

• struktura chromatyny wpływa na ekspresję genów na dwa sposoby:

• przez stopień upakowania chromatyny w regionie chromosomu, w którym znajduje się dany gen

• przez sposób ułożenia samych nukleosomów w obrębie i w sąsiedztwie genu

• typy heterochromatyny:

• konstytutywna; DNA nie zawierający genów, np. DNA centromerów, telomerów i niektóre inne obszary chromosomów

• fakultatywna zawiera geny nieaktywne w zależności od funkcji komórki

• pętle DNA połączone z matrix jądrową to domeny strukturalne

• obszar DNA otaczający gen lub grupę genów ulegających ekspresji to domena funkcjonalna

• za utworzenie i utrzymanie otwartej domeny funkcjonalnej odpowiada region kontroli locus (LCR)

• u archebakterii nie ma białek podobnych do białek HU bakterii, lecz występują białka zbliżone do histonów eukariotycznych

• jeśli w obrębie kolistej cząsteczki DNA wprowadza się dodatkowe skręty to mamy do czynienia z superskręceniem dodatnim, a gdy skręty są usuwane - z ujemnym

• uważa się, że u E. coli superskręcenie jest kontrolowane przez dwa enzymy: gyrazę DNA i topoizomerazę DNA I

• gyraza, topoizomeraza I oraz białka biorące udział w upakowaniu DNA (w tym głównie białko HU) wchodzą w skład białkowej komponenty nukleoidu bakteryjnego

• właściwości chromosomów:

• centromer:

• zbudowany z tzw. DNA alfa (u ludzi składa się z jednostek o dłg. ok 171 bp)

• utrzymuje chromosomy potomne po replikacji

• miejsce przyłączenia mikrotubul (do kinetochorów) rozdzielających chromosomy do biegunów komórki

• telomery

• regiony końcowe chromatyd

• składają się z powtórzonej sekwencji 5'-TTAGGG-3' z krótkim jednoniciowym odcinkiem na końcu 3'

• umożliwiają odróżnienie końców chromosomów od końców powstałych w wyniku pęknięcia

• minichromosomy - są stosunkowo krótkie, ale mają dużo genów: np. u kury 33 mikrochromosoy zawierają 75% genów genomu

• chromosomy B - dodatkowe chromosomy mogące występować u niektórych osobników w populacjach

• wydają się stanowić pozostałość normalnych chromosomów powstałą w wyniku nieprawidłowości w podziałach jądra

• prawdopodobnie są stopniowo gubione przez linie komórkowe

• u roślin powodują zmniejszenie żywotności

• barwienie chinakryną ujawnia pary A-T jako ciemne prążki

• barwienie odczynnikiem Giemzy:

• po łagodnej proteolizie ujawnia pary A-T jako ciemne prążki

• po denaturacji cieplnej ujawnia pary G-C jako ciemne prążki

• po denaturacji wodorotlenkiem baru ujawnia regiony konstytutywnej heterochromatyny

• plazmidy bakteryjne mogą się przenosić między komórkami w obrębie gatunku oraz między osobnikami różnych gatunków

• retropseudogeny (są to pseudogeny powstałe w wyniku: transkrypcji aktywnego genu, wycięcia intronów z pre-mRNA, odwrotnej transkrypcji na cDNA i wbudowaniu z powrotem do genomu) nie mają intronów oraz promotora i nie ulegają ekspresji (za wyjątkiem pochodnych genów przepisywanych przez polimerazę III - one mają promotory wewnętrzne!)

• snoRNA biorą udział w chemicznej modyfikacji rRNA

• naturalnie występujące polimerazy przeprowadzają reakcję w kierunku 5'→3' (dołączają nowe nukleotydy do końca 3' istniejącego polinukleotydu)

• najważniejszymi zmianami konformacyjnymi w DNA są:

• rotacja wokół wiązania β-N-glikozydowego (zmienia położenie zasady w stosunku do reszty cukrowej)

• obrót wokół wiązania między węglami 3' i 4' cukru

• komórka może regulować wytwarzanie białek na poziomie:

• zmiany struktury chromatyny

• inicjacji i częstotliwości transkrypcji

• dojrzewania mRNA i składanie eksonów

• redagowania mRNA

• transportu mRNA do cytoplazmy

• wyciszania mRNA przez miRNA

• inicjacji translacji

• zmian potranslacyjnych

• degradacji białka

• wiele białek jest wspólnych dla wszystkich komórek organizmu; bależą do nich: białka strukturalne chromosomów, polimerazy RNA, enzymy naprawiające DNA, białka rybosomowe, enzymy podstawowych szlaków katabolicznych, białka cytoszkieletu itp - nazywa się je house keeping proteins

• białka wiążące DNA to:

• polimerazy i inne enzymy przepisujące informację genetyczną

• białka regulatorowe (np. czynniki transkrypcyjne)

• białka rozpoznają określone sekwencje DNA, ponieważ ich powierzchnia dopasowuje się ściśle do swoistych cech na powierzchni helisy DNA w tym regionie. Cechy te mogą się zmieniać w zależności od sekwencji nukleotydowej DNA i dlatego różne białka rozpoznają różne sekwencje

• w przypadku B DNA możliwe jest jednoznaczne zidentyfikowanie i określenie orientacji sekwencji zasad na podstawie grup wyeksponowanych wewnątrz większego rowka

• białka tworzą wiązania wodorowe, jonowe i oddziaływania hydrofobowe z atomami eksponowanymi na krawędziach zasad bez zrywania wiązań wodorowych między zasadami obu nici DNA

• oddziaływania białko-DNA należą do najsilniejszych i najbardziej swoistych interakcji cząsteczkowych dotychczas poznanych

• motywy białek wiążących DNA:

• helisa-skręt-helisa (HTH)

• jedna z helis jest elementem rozpoznającym sekwencję zasad w większym rowku; reszta utrzymuje ją w prawidłowym położeniu

• inne wersje HTH: białka z domeną POU, uskrzydlona HTH (WHTH) - ma z jednej strony dodatkową helisę, a z drugiej dodatkową harmonijkę np. białko GABP u kręgowców

• przykłady: represor lac i Trp, białka z domeną homeotyczną (np Antennapedia u Drosophila)

• palec cynkowy (często u Eukaryota) np. palec typu Cys₂His₂ składa się z 12 aminokwasów tworzących harmonijkę i helisę, w skład których wchodzą strategiczne dwie histydyny i dwie cysteiny koordynujące atom Zn; helisa α oddziałuje z większym rowkiem a harmonijka β i atom Zn utrzymuje to wszystko w odpowiedniej pozycji; np. TFIIIA, COP1 u Arabidopsis

• domena zasadowa - składa się z helisy α (tworzy się dopiero w interakcji z DNA!) zbudowanej głównie z Arg, Ser, Thr; np. białka regulujące transkrypcję

• domena wstęga-helisa-helisa - zawiera dwuniciową harmonijkę oddziałującą z DNA oraz dwie helisy; np. niektóre represory bakteryjne (MetJ, Arc, Mnt)

• domena TBP - harmonijka β oddziałuje w mniejszym rowku DNA; np. w TFIID

• domeny dimeryzacyjne:

• suwak leucynowy - helisa zawierająca Leu w co siódmej pozycji; tworzą dimery połączone oddziaływaniami hydrofobowymi między Leu; ich domeny zasadowe łączą się z większym rowkiem, np. Fos i Jun;

• odmianą są domeny typu bZIP stanowiące najczęstszy motyw u roślin; posiadają dwie domeny zasadowe i wiążą sekwencje o odwróconej symetii, np. Opaque 2

• domena helisa-pętla-helisa (HLH) - N-długa helisa-pętla-krótka helisa-C, helisa C-końcowa ma hydrofobowe aminokwasy, dzięki którym możliwa jest dimeryzacja; np.GTBP (GT element-binding protein)

• dimeryzacja umożliwia rozpoznanie wielu różnych sekwencji przez ograniczoną liczbę białek

• domeny aktywujące czynników transkrypcyjnych

• domena kwasowa - bogata w Asp i Glu; najczęściej spotykany typ domeny aktywującej

• domena polimlutaminowa - często występuje w czynnikach transkrypcyjnych mających domeny homeotyczne lub domeny POU; np. czynnik SP1

• domena poliprolinowa - najrzadsza; np. w c-jun

• skoordynowana ekspresja genów determinuje skład komórkowego RNA, a ten z kolei decyduje o charakterze proteomu i tym samym określa potencjalne możliwości komórki - zróżnicowanie jest rezultatem zmian w ekspresji genów

• chemiczne modyfikacje histonów:

• acetylacja (CH₃CH₂-) reszt lizynowych N-końcowych fragmentów histonów rdzeniowych zmniejsza powinowactwo histonów do DNA oraz osłabia oddziaływania między samymi histonami (dzięki tym oddziaływaniom powstaje włókno 30 nm)

• metylacja (CH₃-) zmniejsza aktywność genów przez zmniejszenie stopnia acetylacji, czyli prowadzi do powstania struktur bardziej upakowanych

• chroni przed nadmierną transpozycją

• odpowiada za piętnowanie genomowe - metylacja jednego z pary alleli danego genu dezaktywuje go

• odpowiada za inaktywację genu Xist w jednym z chromosomów X u samic (ekspresja genu Xist odpowiada za kondensację i dezaktywację chromosomu X i powstanie tzw. ciałka Barra)

• nukleosomy mogły wyewoluować w celu zabezpieczenia przed niepożądaną ekspresją genów - inicjowaniem transkrypcji pod nieobecność białek regulatorowych

• inicjacja transkrypcji jest etapem krytycznym w regulacji ekspresji genu

• u prokariontów kontrola konstytutywna zależy od struktury promotora, a regulacja inicjacji transkrypcji w odpowiedzi na zmiany biochemiczne czy środowiskowe zależy od białek regulatorowych

• podstawowe tempo transkrypcji zależy tylko od sekwencji promotora i nie może się zmieniać w normalnych warunkach

• wydajność promotora to ilość efektywnych inicjacji (czyli takich, w wyniku których polimeraza opuszcza promotor i zaczyna syntezę pełnego transkryptu) transkrypcji od danego promotora w ciągu sekundy

• przejście od zamkniętego do otwartego promotora zależy od bloku -10, a częstość nieudanych inicjacji - od sekwencji otaczających miejsce startu transkrypcji

• ekspresja genu zależy od: typu komórki, jej otoczenia, wieku i sygnałów zewnętrznych

• inicjacja transkrypcji u Prokaryota:

• rozpoznanie promotora - dwóch sekwencji nukleotydowych - na nici matrycowej przez podjednostkę σ (sigma) kompleksu polimerazy RNA zależnej od DNA

• 5'-TTGACA-3' (blok -35): 35 nukleotydów przed początkiem transkrybowanego fragmentu

• 5'-TATAAT-3' (blok -10; kaseta Pribnowa): 10 nukleotydów przed początkiem transkrybowanego fragmentu

• przyłączenie czynnika σ (sigma) do bloku -35 - utworzenie zamkniętego kompleksu promotorowego

• rozplecenie helisy DNA w obrębie bloku -10 (bogaty w słabe pary AT!) - powstanie otwartego kompleksu promotorowego

• oddzielenie czynnika σ

• przyłączenie trifosforanu nukleozydu purynowego

• u E. coli zdolność polimerazy do rozpoznawania specyficznej sekwencji DNA zależy od podjednostki σ (rdzeń enzymu bez podjednostki σ wiąże się słabiej i mniej specyficznie)

• główną rolę w otwarciu helisy odgrywają oddziaływania podjednostki σ polimerazy z nicią kodującą (tą, która nie jest transkrybowana!)

• zmiana grupy promotorów rozpoznawanych przez polimerazę może nastąpić przez wymianę podjednostki σ na inną

• podjednostka σ⁷⁰ bierze udział w inicjacji transkrypcji większości genów u E. coli

• podjednostka σ³² bierze udział w ekspresji białek szoku cieplnego (HSP)

• podjednostka σ⁵⁴ bierze udział w ekspresji genów dotyczących wiązania azotu

• wszystkie geny w operonie podlegają ekspresji wspólnie, jako jednostka

• operon laktozowy - operon to jednostka transkrypcyjna, w skład której wchodzą geny kodujące białka współdziałające ze sobą funkcjonalnie

• jest operonem indukcyjnym - produkt pośredni indukuje ekspresję jego genów

• podlega kontroli negatywnej (przez represor) oraz pozytywnej (przez aktywator CAP)

• operon lac składa się z:

• genów kodujących enzymy (genów strukturalnych):

• gen lac Z - koduje enzym β-galaktozydazę (hydroliza)

• gen lac Y - koduje enzym permeazę laktozową (transport laktozy do komórki)

• gen lac A - koduje enzym transacetylazę β-galaktozydową (hydroliza)

• genów regulatorowych

• gen lac I - koduje represor lac (ulega niezależnej ekspresji; znajduje się powyżej operonu)

• operatora - sekwencjia DNA pomiędzy promotorem, a sekwencją genu lac Z

• działanie operonu lac

• glukoza i laktoza obecne w pożywce

• cyklaza adenylanowa jest nieaktywna → niski poziom cAMP → cAMP nie może łczyć się z CAP → brak funkcjonalnego CAP (aktywatora)

• glukoza obecna, laktoza nieobecna

• brak aktywatora CAP oraz połączenie represora lac z operatorem = blokada ekspresji genów lac Z, Y, A

• glukoza i laktoza nieobecne

• cyklaza adenylanowa jest aktywna → wysoki poziom cAMP → cAMP + CAP → funkcjonalny CAP (aktywator)

• represor lac uniemożliwia transkrypcję

• glukoza nieobecna, laktoza obecna

• obecny aktywator CAP

• kilka produktów genów lac obecnych w komórce transportuje i rozkłada laktozę; powstaje też allolaktoza (izomer laktozy)

• allolaktoza łączy się allosterycznie z represorem (allolaktoza jest induktorem) zmieniając jego kształt - nie może się wiązać z DNA

• możliwa synteza enzymów lac

• spadek poziomu laktozy, w wyniku rozkładu, powoduje odłączenie allolaktozy i zablokowanie ekspresji genów lac

• inicjacja transkrypcji u Eukaryota:

• rozpoznanie sekwencji promotora na nici matrycowej i tworzenie kompleksu preinicjacyjnego (PIC)

• 5'-TATAWAW-3' (TATA box) - 25 nukleotudów przed początkiem transkrybowanego fragmentu (W oznacza A lub T)

• wiąże białko TBP (TATA binding protein), składnik czynnika TFIID (TBP + TAF = TFIID) - pierwszy etap tworzenia kompleksu preinicjacyjnego

• TFIID powoduje zagięcie helisy DNA, które staje się punktem orientacyjnym dla pozostałych czynników

• po zakończeniu inicjacji tylko TFIID pozostaje przyłączony do promotora i jest gotowe do rozpoczęcia kolejnej rundy replikacyjnej

• 5'-YYCARR-3' (sekwencja inicjatorowa; Inr) - obejmuje nukleotyd +1; może jej w ogóle nie być w promotorze (Y oznacza pirymidynę, a R purynę)

• 5'-GC-3' (GC box) - ok 100 nukleotydów przed początkiem transkrybowanego fragmentu; wiąże białko Sp 1 i określa częstotliwość transkrypcji

• 5'CAAT-3' (CAAT box) - ok 80 nukleotydów przed początkiem transkrybowanego fragmentu; wiąże białko CTF (lub C/EPB, NF1, NFY) i też określa częstotliwość transkrypcji

• przyłączenie pozostałych podstawowych czynników transkrypcyjnych TFIIA, TFIIB, TFIIE, TFIIF (przyłącza polimerazę RNA II), TFIIG, TFIIH (działa jako helikaza oraz kinaza - rozplata helisę oraz fosforyluje domenę C-końcową polimerazy RNA II) nieswoistych dla konkretnych sekwencji w DNA

• fosforylacja pozwala na uwolnie polimerazy RNA z promotora orz przyłączenie do niej dodatkowych białek uczestniczących w dojrzewaniu RNA

• sekwencje wzmacniające (enhancers) lub tłumiące (silencers) odpowiednio stymulują lub osłabiają inicjację transkrypcji

• mogą być oddalone o tysiące par nukleotydów od miejsca inicjacji transkrypcji

• przyłączenie trifosforanu nukleozydu purynowego

• u Eukaryota promotor oznacza wszystkie sekwencje istotne w procesie inicjacji transkrypcji

• składanie kompleksów preinicjacyjnych polimeraz II i III nie jest procesem wydajnym - podstawowe tempo inicjacji transkrypcji jest bardzo małe niezależnie od siły promotora

• budowa promotora eukariotycznego:

• promotor podstawowy (core/ minimum promoter) - obejmuje podstawowe sekwencje (ok 100 bp) w górę od miejsca początku transkrypcji; obejmuje:

• kasetę TATA

• sekwencje regulatorowe kompleksu preinicjacyjnego - kasety CAAT i GC (proksymalne sekwencje regulatorowe?)

• dystalne sekwencje regulatorowe -modulują pracę promotora podstawowego

• sekwencje wiążące aktywatory i represory; znajdują się w odległości ok 1000 bp od miejsca początku transkrybowanego fragmentu

• wzmacniacze i wyciszacze; znajdują się w odległości tysięcy bp w górę i w dół od miejsca początku transkrybowanego fragmentu

• elementy cis i trans:

• elementy cis znajdują się na tej samej cząsteczce DNA co transkrybowany (regulowany przez nie) gen, np. sekwencje wiążące aktywatory irepresory

• elementy trans znajdują się na innym chromosomie i są to geny kodujące białka regulatorowe wiążące się z elementami cis, np. aktywatory i represory

• każda z trzech polimeraz RNA u eukariontów rozpoznaje różne sekwencje promotorowe i to właśnie różnice między promotorami decydują o tym, która polimeraza przeprowadza transkrypcję których genów

• eukariotyczne polimerazy nie potrafią same łączyć się z promotorem - wymagają podstawowych czynników transkrypcyjnych (GTF)

• GTF mają za zadanie prawidłowe usytuowanie polimerazy RNA na promotorze, rozdzielenie nici helisy DNA i uwolnienie polimerazy z promotora

• jednym z zadań eukariotycznych aktywatorów jest wspomaganie składania kompleksu preinicjacyjnego

• większość białek regulatorowych działa w zespołach

• kontrola kombinatoryczna - te same białka, ale w różnej kombinacji, mogą współpracować przy ustalaniu ekspresji pojedynczego genu

• niemniej efekt pojedynczego białka może być rozstrzygający we włączaniu/wyłączaniu określonego genu (jak pojedyncza cyfra w kodzie cyfrowym)

• tak jak ta sama cyfra może dopełniać kombinacje szyfrów dla różnych zamków, tak to samo białko może uzupełniać kombinację zespołu białek dla kilku różnych genów

• różne typy komórek często różnie odpowiadają na ten sam sygnał z zewnątrz

cecha	grupa organizmów
	Procaryota	Eucaryota
polimerazy	jedna polimeraza RNA	trzy jądrowe polimerazy RNA
przyłączenie polimerazy	bez pomocy dodatkowych czynników	tylko za pomocą tzw. podstawowych czynników transkrypcyjnych (GTF)
położenie sekwencji wiążących białka regulatorowe	zwykle jedna sekwencja w pobliżu promotora	sekwencje wiążące zarówno przed, jak i za genem
wpływ upakowania DNA	mały lub brak	istotny

Literatura:

Alberts B. 2007. Kontrola ekspresji genów. W: Podstawy biologii komórki, s. 268-291. PWN, Warszawa

Brown T. A. 2001. Rozdziały: 1, 7, 8, 9. W: Genomy. PWN, Warszawa

Seria krótkie wykłady: Biochemia, Biologia molekularna, Genetyka

Taiz L., Zeiger E. 2007. Chapter 14: Gene Expression and Signal Transduction - http://www.plantphys.net

Szarejko I. 2007. Wykłady z Podstaw biologii molekularnej dla III-go roku Biologii na studiach dziennych